Движение лимфы: Движение лимфы. Видеоурок. Биология 8 Класс

Содержание

ЧИСТАЯ ЛИМФА - ОТЛИЧНЫЙ ИММУНИТЕТ

Название «лимфа» произошло от латинского слова lympha, что означает «чистая вода».  Лимфа, по сути, это межклеточная жидкость, которая постоянно движется.  Она занимает в организме объем от 1 до 2 литров.  Без чистоты этой системы человеческий организм не может нормально полноценно функционировать*.

Лимфа имеет определенную миссию посредника между замкнутой кровеносной системой и клетками организма.  Две главные функции, которые выполняет лимфа — это питательная и защитная.  Её задача заключается в снабжении клеток организма питательными веществами и в освобождении уже переработанных веществ обмена:

  • умерших микробов,
  • лейкоцитов,
  • фагоцитов,
  • вирусов и других, которые попали в организм.

Ежедневно в нашем организме естественным путем отмирает около 1 миллиарда клеток.  В клетки тканей с пищей, воздухом и водой попадают токсины.  Все это выводится из организма через лимфатическую систему.

Лимфотическая  система - это система вывода ЯДОВ из организма, особенно бактериальных и грибково-паразитарных!

ЧЕМ ГРОЗИТ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Скорость движения лимфы гораздо меньше, чем у кровотока.  Кроме того, лимфатические сосуды имеют неразвитый мышечный слой.  По этим причинам довольно часто возникает такое явление, как застой лимфы.  Отмершие клетки, бактерии, вирусы и токсины не достигают печени, а оседают в лимфоузлах или кое-как выводятся наружу через кожный покров и слизистые оболочки глаз, носовой полости и бронхов, вызывая различные заболевания. Застой в работе лимфы ведет к ухудшению работы *всех органов и тканей. При большой зашлакованности организма, лимфоузлы и селезенка забиты токсинами, шлаками.  Поэтому они перестают выполнять свои очистительные и защитные функции.

    Нужно помнить, что  неправильное питание,  малоподвижный образ жизни, воздействие вредной среды,  ухудшение функций нервной системы,  недостаточность и неритмичность подачи импульсов, необходимых для сокращения мышц лимфатических узлов, и другие неблагоприятные факторы   приводят к нарушению движения лимфы и скапливанию в ней патогенной микрофлоры.

В этом случае лимфатическая система начинает действовать против организма, разнося по тканям и органам вирусы и грибы, бактерии и прочие болезнетворные микроорганизмы.  Если лимфа плохо отводится или перестает очищать межклеточную жидкость, конечности человека становятся отечными, а повышенная нагрузка на сердце оборачивается серьезными проблемами, которые начинаются с варикозного расширения вен и гипертонии, а заканчиваются сердечной недостаточностью. Отеки на ногах, руках, пояснице, вокруг глаз и суставов - это всё нарушение лимф оттока.

Отек на ногах указывает на то, что сильно зашлакованы паховые лимфоузлы, и лимфа не поднимается.

Отечность рук – это закупорка подмышечных лимфоузлов.

Отечность глаз – это закупорка подчелюстных и лицевых лимфоузлов.

Миндалины - самый мощный плацдарм для различных бактерий. Они своими лимфатическими протоками напрямую связаны с головным мозгом, со щитовидной железой, сердцем и почками. Поэтому, пока мы не избавимся от хронического тонзиллита, мы можем даже не надеяться на эффективное лечение вегето-сосудистой дистонии, аутоиммунного тиреоидина и гломерулонефрита.

Внезапно появляющиеся на коже папилломы, пигментные пятна, бородавки и другие образования на коже — это не что иное, как последствия интоксикации лимфатической системы.

Лимфосистема – это страж, стоящий на защите организма, который избавляет нас от множества проблем со здоровьем.  Поэтому она должна быть идеально чистой, чтобы иметь возможность бороться с внешними вредителями.

КОМУ НЕОБХОДИМО ОЧИЩАТЬ ЛИМФАТИЧЕСКУЮ СИСТЕМУ

Чистка лимфы полезна всем,  но в особенности она актуальна после рентгена, тяжелых болезней, оперативного вмешательства, длительного приема антибиотиков, гриппа, простудных заболеваний, инфарктов и инсультов, после перенесенных стрессов.

Итак, показаниями к очищению лимфы служат:

- частые простуды, перенесенные инфекции

- заболевания ушей, носа и глаз

- заболевания сердечно-сосудистой системы и органов дыхания

- аллергические процессы

- кожные заболевания

- заболевания щитовидной железы

- ожирение, целлюлит

- нарушение работы кишечника, печени, кожи

- заболевания мочеполовой системы

- артриты, артрозы, отложение солей

- новообразования (кисты, полипы, папилломы и пр. ). ​

СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯ ЛИМФЫ В ЗДОРОВОЙ И ТРАВМИРОВАННОЙ КОНЕЧНОСТЯХ

1

Свешников К.А., Русейкин Н.С.

Наблюдения проведены на 48 больных остеопорозом и с переломами. Контрольные даны были получены у 20 практически здоровых людей. Для исследований применяли серный коллоид с размером частиц 5 нм (препарат "лимфоцис" или ТСК-17 фирмы "СIS" Франция). На нижней конечности изучали три коллектора. На верхней конечности - в латеральном и медиальном коллекторах. Количество вводимого лимфоциса составляло во всех случаях 0,2 мл (3,7 МБк). Инъекции выполнялись в межпальцевой промежуток одновременно в левую и правую конечности. Обследования проводились на гамма-камере и планисканере фирмы «Deltronics Nuclear» (Голландия). У здоровых людей скорость движения лимфы при исследовании медиального коллектора на бедре равна 16,1±1,2 см/мин, в латеральном - 13,7±0,9 см/мин, в глубоком - 5,6±0,5 см/мин. В латеральном коллекторе плеча – 10,0±0,8 см/мин, в медиальном – 7,4±0,6 см/мин.

В течение двух недель после травм скорость движения лимфы уменьшена, на третьей неделе происходила нормализация.

Важным звеном микроциркуляции является движение лимфы. Изучение скорости её тока и накопительной функции лимфатических узлов позволяет судить о состоянии компенсаторно-приспособительных механизмов особенно при переломах. Малозначимые сведения о скорости движения лимфы в конечностях здорового человека представлены в единичных работах [3]. Наблюдения сделаны лишь в одном медиальном коллекторе нижней конечности. Трудность подобного исследования в том, что для изучения естественного транспорта лимфы необходимы мельчайшие частицы веществ, которые после инъекции под кожу перемещались бы в лимфатическом русле физиологическим путем. Прогресс в этом направлении был достигнут только после получения серного коллоида с размером частиц в 5 нм. Для наблюдения за их движением осуществляют метку 99mТс. С помощью радиометрической установки, сканера или гамма-камеры регистрируют время появления меченых частиц в подколенных и паховых лимфоузлах нижней конечности или в локтевом и подмышечных - верхней.

Материал и методы

Под наблюдением находилось 48 больных остеопорозом и с переломами костей в возрасте 65-75 лет. У 26 практически здоровых людей в возрасте 18-28 лет уравнивали длину конечностей. Контролем служили 20 практически здоровых лиц с незначительными повреждениями костно-суставного аппарата (ушибы, растяжения, подозрение на перелом), которые направлялись на исследование врачебно-физкультурным диспансером. Возраст в контроле колебался в пределах от 20 до 50 лет.

Для исследований применяли серный коллоид с размером частиц 5 нм (препарат "лимфоцис" или ТСК-17 фирмы "СIS" Франция). Обследования проводили в положении лежа на спине. На нижней конечности изучали функциональное состояние трех основных коллекторов: 1) медиального - после введения меченого соединения подкожно в первый межпальцевый промежуток; 2) латерального введение препарата в четвертый межпальцевой промежуток и 3) глубокого - после инъекции коллоида у медиального края пяточной кости с подошвенной стороны.

На верхней конечности ток лимфы исследовали в латеральном и медиальном коллекторах. При изучении первого из них коллоид вводили подкожно во второй межпальцевой промежуток, при исследовании второго - у дистального края локтевой кости с ладонной стороны. Количество вводимого лимфоциса составляло во всех случаях 0,2 мл (3,7 МБк). Инъекции выполнялись одновременно в левую и правую конечности. Обследования проводились на гамма-камере и планисканере фирмы «Deltronics Nuclear» (Голландия).

Сразу после введения меченого препарата определяли число импульсов в месте инъекции, а также величину фона в подколенных и паховых лимфоузлах при обследовании нижней конечности, локтевых и подмышечных – при обследовании верхней конечности. Зная длину стопы, голени и бедра, а также верхней конечности (кисть, предплечье, плечо) рассчитывали скорость движения лимфы в см/мин. Подсчитав величину меченого соединения в лимфатических узлах через 1 и 2 часа после инъекции, судили об их накопительной функции.

В качестве инструмента вычислений использован пакет статистического анализа и встроенные формулы расчетов компьютерной программы Microsoft® Excell (Microsoft® Office 1997 –Professional Runtime).

Результаты исследований

1. Исследование тока лимфы у практически здоровых людей. 1.1. Нижняя конечность. В течение первых 25 с после инъекции меченого соединения место введения на мониторе компьютера сохраняло округлую форму, несколько вытянутую в направлении инъекции. В последующие 30 с форма становилась вытянутой в сагиттальном направлении. Меченое соединение перераспределялось в месте инъекции и через каждые 5 с его становилось все больше в направлении движения лимфы. Поступление меченого соединения в лимфатический капилляр наблюдалось уже на 30-й с: появлялся небольшой выступ в верхней части пятна. Еще через 5 с он был виден уже отчетливо и в дальнейшем в нем становилось все больше меченых частиц. Особенно наглядно это видно через 50 с. На 55-й с видно, как закрылся клапан лимфатического сосуда.

Еще через 5 с он вновь открывался и меченое соединение продвигалось дальше в сосуд.

Естественно, что лимфатический сосуд становился видимым в силу того, что здесь было много меченого соединения, а отдельные частицы тем временем движутся током тканевой жидкости дальше к лимфатическим узлам.

Меченые коллоидные частицы при исследовании медиального коллектора появлялись в подколенных лимфатических узлах через 6,6±1,2 мин, латерального - спустя 5,5±0,9 мин, глубокого - 8,7±1,7 мин. В паховых узлах они обнаруживались соответственно через 9,7±1,8; 9,2±1,6; и 17,7 ±2,0 мин. Аналогичная зависимость получена (табл. 1) и при расчете скорости движения лимфы: в медиальном и латеральном коллекторах статистически достоверных различий не обнаружено, а в глубоком она была значительно меньше.

Выведение РФП из тканевых депо за 1 и 2 часа наблюдения было одинаковым во всех коллекторах. Самая низкая величина активности в подколенных лимфатических узлах отмечалась при исследовании медиального коллектора.

В течение 2 часов в них накапливалось только 3% от введенного меченого коллоида. При оттоке лимфы по латеральному коллектору она была выше на 30-50 %, а по глубокому - в 2 раза (табл. 1). В паховых лимфатических узлах, по сравнению с подколенными, наблюдалась наибольшая величина накопления меченого соединения: через 2 часа при исследовании лимфатических сосудов медиального коллектора она составляла 13 % от первоначальной величины, в глубоком – 18 % и в латеральном – 25 %.

Таблица 1. Скорость движения лимфы и накопительная функция лимфатических узлов конечностей здорового человека (М ±SD)

Показатель

Конечность

Нижняя

Верхняя

Коллектор

медиальный

латеральный

глубокий

латеральный

медиальный

Скорость(см/мин) на: стопе и голени

9,1±0,8

10,8±0,9

4,6±0,3

р

 

 

бедре

16,1±1,2

13,7±0,8

5,6±0,5

-

-

предплечье

-

-

-

7,9±0,5

5,6±0,6

р

плече

-

-

-

10,0±0,7

7,4±0,8

р

Выведение (%) из депо:

за 1 ч

 

27,0±2,4

 

32,0±3,0

 

30,0±2,8

 

25,0±2,1

 

27,0±1,7

за 2 ч

49,0±3,6

56,0±5,2

50,6±4,7

48,0±3,9

50,0±4,7

Накопление (%) за 1 ч, узлы: подколенные

1,0±0,08

3,2±0,18

2,5±0,12

-

-

паховые

7,0+0,9

13,0±1,1

9,0±0,7

-

-

локтевые

-

-

-

1,5±0,07

3,0±0,48

подмышечные

-

-

-

10,0±0,7

9,5±1,0

Накопление (%) за 2 ч, узлы:подколенные

3,0±0,2

6,0±0,2

4,0±0,5

-

-

паховые

13,0±0,4

25,0±2,8

18,0±1,6

-

-

локтевые

-

-

-

3,0±0,3

5,0±0,4

 1. 2. Верхняя конечность. Появление активности в локтевых лимфоузлах при исследовании латерального и медиального коллекторов составило 4,4±0,6 мин. Учитывая разный путь, проходимый мечеными частицами при определении скорости движения лимфы, удалось установить, что в латеральном коллекторах верхней конечности она течет медленнее, чем в коллекторах нижней (табл. 1). Из тканевых депо выводится и поглощается в локтевых и подмышечных лимфатических узлах такой же процент введенного меченого соединения, как и в нижней конечности.

В приведенных наблюдениях впервые удалось проследить начальные этапы движения лимфы в конечности, показать, в какие временные промежутки происходит заполнение лимфатических капилляров, зарегистрировать работу клапанов лимфатических сосудов. Обнаружены различия в скорости движения лимфы в коллекторах нижней и верхней конечности: самая большая в медиальном и латеральном коллекторах нижней конечности - 9,1-10,8 см/мин. В глубоком - она в 2 раза меньше.

Выявлены различия и в накопительной функции лимфатических узлов: в паховых она в 4 раза больше, чем в подколенных. Это обусловлено тем, что паховые узлы массивнее. Наибольшая величина (18-25 %) меченого коллоида накапливается в глубоких лимфоузлах, собирающих лимфу из сосудов задней поверхности голени и глубоких отделов бедра. Меньше РФП в поверхностных узлах (13 %). На верхней конечности скорость движения лимфы меньше, однако величина выведения коллоида из депо и накопительная способность лимфатических узлов такая же, как и на нижней.

Мы сумели существенно расширить сведения о скорости лимфотока. Имеющиеся в литературе данные ограничены определением её только в медиальном коллекторе нижней конечности и получены при введении в лимфатический сосуд на тыле стопы красителей или рентгеноконтрастных препаратов. При таком способе введения не учитывается время на всасывание препарата из депо и его движение от пальцев до места инъекции на тыле стопы. Препарат вводится под давлением, что сказывается на времени появления в узлах (регистрацию проводили в грудном лимфатическом протоке). Оказывает влияние также анестезия (для нахождения сосуда под кожей), мобилизация сосуда, нервно-рефлекторные воздействия. Результаты таких исследований противоречивы. Так, при введении синего Эванса на тыле стопы он появлялся в грудном протоке на шее через 3-5 мин [2]. После инъекции индигокармина в паховый лимфатический узел (путь в 2 раза короче) время было также равно 3 мин. Из подобных наблюдений [2] сделано заключение, что лимфа движется со скоростью 0,5-1,0 см/мин. При введении ультражидких масляных контрастных веществ на тыле стопы они появлялись в грудном протоке через 30-40 мин [1]. Если же эти вещества не задерживались в лимфатических узлах, т.е. проходили в обход их, то время укорачивалось до 12 мин.

В наших наблюдениях время физиологического транспорта меченого коллоида в медиальном коллекторе нижней конечности (от пальцев стопы до паховых лимфоузлов) составляло 9,7±1,8 мин. Проведенное исследование отличается физиологичностью условий наблюдения и высокой чувствительностью регистрирующего оборудования. Наблюдения сделаны во всех коллекторах нижней и верхней конечности, что в значительной мере расширило представление о токе лимфы в конечностях.

2. Скорость тока лимфы после переломов.

2.1. Нижняя конечность. Скорость движения лимфы по-разному менялась в 3 исследованных коллекторах. В медиальном - на 3-14 дни увеличивалось время появления меченого коллоида (табл. 2) и соответственно уменьшалась скорость движения, на 30-40 % ослаблялась накопительная функ ция лимфатических узлов (табл. 2).

Таблица 2. Время (мин) появления меченого серного коллоида в лимфатических узлах нижней конечности после перелома костей голени (М ±SD)

Лимфатические узлы

Коллектор

Медиальный

Латеральный

Глубокий

Дни после перелома

3

14

21

3

14

21

3

14

21

Подколенные

10,0*

7,2*

6,6

5,0

4,3*

5,3

7,9

6,0*

5,3*

Паховые

15,0*

10,9

9,8

8,3

7,4*

9,1

14,8

12,0*

5,5*

 Примечание: знаком «*» обозначены величины, статистически достоверно (р

При сканировании на 1-е сутки выявлялся лишь 1 узел, вместо 2 в норме, с уменьшенной величиной поглощения меченого соединения. На 3-й день величина накопления меченого коллоида начинала увеличиваться были видны уже два узла, но на травмированной конечности второй меньше, чем на противоположной неповрежденной, к 21-му дню форма узла была близка к норме.

В латеральном коллекторе изменения отмечены в этот же период, однако наблюдался прямо противоположный сдвиг - скорость движения лимфы и накопительная функция лимфатических узлов возрастали на 20-25 %. В лимфатических сосудах глубокого коллектора скорость движения лимфы увеличивалась и к 21-му дню возрастала на 45 % (табл. 3).

Таблица 3. Скорость движения лимфы (см/мин) и накопительная функция лимфатических узлов (%) нижней конечности при лечении переломов костей голени (М ±SD)

Показатель

Коллектор

Медиальный

Латеральный

Глубокий

Дни после перелома

3-й

14-й

21-й

3-й

14-й

21-й

3-й

14-й

21-й

Скорость на:

стопе и голени

6,0*

8,3

9,2

12,6*

14,1*

11,3

5,2

6,8*

7,6*

бедре

10,0*

13,9*

15,8

15,3*

16,1*

13,3

7,4*

8,6*

9,1*

Выведение из депо:

1 час

14,0*

20,0*

25,9

38,6*

42,3*

34,1

35,3*

37,4*

38,1*

2 часа

33,0*

41,0*

48,0

64,0*

68,0*

60,4

57,0

61,4*

63,2*

Накопление (%): под-

коленные узлы: 1 час

 

0,1*

0,6*

0,9

2,7*

3,1*

2,2

5,3*

6,0*

6,2*

2 часа

0,3*

1,7*

2,6

5,3*

6,0*

4,6

7,7*

8,0*

6,6*

паховые узлы:

1 час

3,0*

5,0*

6,6

18,0

23,0*

14,3

13,3*

18,0*

22,4*

2 часа

7,0*

9,3*

12,2

30,1

32,6*

27,4

26,9*

30,4*

36,2*

 Примечание: знаком «*» обозначены величины, статистически достоверно (р

2. 2. Верхняя конечность. После травмы появление РФП в латеральном коллекторе значительно замедлялось. В медиальном коллекторе меченое соединение, наоборот, появлялось быстрее. Соответственно уменьшалась скорость движения лимфы и накопительная функция лимфатических узлов (табл. 4). Выведение меченого РФП из депо и накопление в лимфатических узлах изменялись аналогично с данными на нижней конечности. Показатели, близкие к норме, также отмечены на 21-й день.

Обнаружены некоторые различия в движении лимфы в коллекторах нижней и верхней конечностей. Самой большой была скорость в медиальном и латеральном коллекторах нижней конечности - 9,1-10,8 см/мин. В глубоком она в 2 раза меньше. Несмотря на это из тканевых депо удалялась одинаковая величина меченого коллоида. Вероятно, это обусловлено большей вместимостью сосудистого русла. В связи с этим при меньшей скорости выводилось одинаковое количество препарата.

Таким образом, имеются различия в накопительной функции лимфатических узлов: в паховых она в 4 раза больше, чем подколенных. Это обусловлено тем, что они более массивные, чем подколенные. Наибольшее количество меченого коллоида (18-25 %) накапливается в глубоких узлах, собирающих лимфу из сосудов задней поверхности голени, глубоких сосудов бедра и меньше в поверхностных (13 %).

Таблица 4. Время (мин) появления меченого серного коллоида в лимфатических узлах верхней конечности после перелома костей предплечья (М ±SD)

Лимфатические узлы

Коллектор

Латеральный

Медиальный

Дни после перелома

3

14

21

3

14

21

Локтевые

6,9*

5,1

4,4

3,6*

3,2*

4,0

Подмышечные

10,6*

8,3

7,2

6,6*

5,9*

7,0

 Примечание: здесь, а также в табл. 5 знаком «*» обозначены величины, статистически достоверно (р

Таблица 5. Скорость движения лимфы (см/мин) и накопительная функция лимфатических узлов (%) верхней конечности после переломов костей предплечья (М ±SD)

Показатель

Коллектор

латеральный

медиальный

Дни после перелома

3-й

14-й

21-й

3-й

14-й

21-й

 Скорость на: предплечье

5,3*

6,8*

8,0

7,0*

7,8*

6,2

плече

7,4*

8,6*

9,7

8,9*

9,6*

7,8

Выведение из депо: 1 ч

13,1*

19,4*

24,0

36,8*

40,9*

31,8

 2 ч

30,9*

38,8*

46,7

60,3*

63,3*

53,2

Накопление: локтевые: 1 ч

0,2*

0,9*

1,4

3,7*

4,2*

3,4

 2 ч

0,3*

1,8*

2,7

6,0*

6,7*

4,4

 подмышечные: 1 ч

6,8*

8,0*

9,7

12,5*

15,8*

10,2

 2 ч

10,8*

14,7*

19,3

24,0*

26,7*

22,3

 В верхней конечности скорость движения лимфы меньше, однако, величина выведения коллоида из депо и накопительная способность такая же, как и в нижней.

После переломов костей голени наиболее глубокие изменения отмечены в поверхностном коллекторе. Ослаблялась также накопительно-поглотительная функция поверхностных паховых узлов. Изменения были кратковременными, обусловлены некоторым ограничением подвижности больных в первые дни после травмы. Можно полагать, что отечность стопы и голени обусловлена уменьшением тока лимфы в медиальных сосудах в результате частичной блокады коллектора после травмы. По этой причине нарушается транспорт частиц в пределах стопы.

На верхней конечности уменьшение тока лимфы наблюдалось в латеральном коллекторе, увеличение - в медиальном. При уменьшении тока лимфы в одном из коллекторов происходит компенсаторное ускорение в другом. И это не случайно. Метод лечения переломов костей по Илизарову создает максимальное благоприятные условия для регенерации костной и мягких тканей.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1.  Зедгенидзе Г.А., Цыб А.Ф. Клиническая лимфография. М.: Медицина. 1977. 296.

2.  Панченков Р.Т., Ярема И.В., Сильманович Н.Н. Лимфостимуляция. М.: Медицина. 1986. 237 с.

3.  Olszewski W.L., Engeset A. //Am. J. Physiol. 1980. V. 239. P.775.


Библиографическая ссылка

Свешников К.А., Русейкин Н.С. СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯ ЛИМФЫ В ЗДОРОВОЙ И ТРАВМИРОВАННОЙ КОНЕЧНОСТЯХ // Современные проблемы науки и образования. – 2008. – № 2. – С. 22-28;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=684 (дата обращения: 12.08.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

Лимфатическая система - как она устроена


 

В организме человека существуют множество важных органов и «систем органов».  Сердечнососудистая, нервная, гуморальная, дыхательная, пищеварительная, костно-суставная, мышечная и прочие системы органов,  которые формируют целостный организм человека.

 

Сердечнососудистую систему условно можно разделить на :

  • сердце, выполняющее насосную функцию;
  • артериальную систему - благодаря которой кровь, насыщенная кислородом и питательными веществами разносится к органам и тканям;
  • венозную систему -включающую в себя сосуды, кровь, в которых отдала питательные вещества и кислород органам и оттекает от них к легким;
  • лимфатическую систему - отвечающую за движение межтканевой жидкости и обеспечение иммунного ответа.

 Все эти системы поддерживают постоянство внутренней среды организма, обеспечивают условия для его нормального функционирования.

Лимфатическая система является самой малоизученной и загадочной среди прочих, но одной из самых важных по своему значению и выполняемой функции!

Лимфатическая система-это часть сердечно-сосудистой системы, представляющая собой не замкнутую систему. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфоидных органов.

Лимфатические сосуды подразделяются на: капиляры, сосуды, стволы и протоки которые впадают в венозное русло на уровне венозного угла (образующийся между яремной и подключичной венами).

 

К органам лимфотической системы относятся:

  • Лимфотические узлы
  • Селезенка
  • Тимус (вилочкова железа)
  • Миндалины (кольцо Пирогова)
  • Пейеровы бляшки тонкого кишечника
  • Лимфоцити

 

Ежедневно в организме в результате физиологической работы лимфатической системы образуется от двух до четырех литров лимфы.

Лимфа - это межклеточная жидкость проникающая в лимфатические капилляры благодаря процессам ультрафильтрации в тканях, которая в свою очередь зависит не от концентрации молекул, а от осмотического и гидростатического давлений.

 

 

Основные функции лимфатической системы:

  • Транспортная функция - осуществляется благодаря возврату межклеточной жидкости и белковых структур из межклеточного пространства в кровеносное русло.
  • Абсорбирующая функция в желудочнокишечном тракте осуществляется абсорбция жиров и жирорастворимых витаминов. Транспорт жиров в организме происходит в результате работы лимфатической системы.
  • Защитная или иммунная функция. За счет лимфатических узлов в которых происходит очищение и фильтрация лимфы от бактерий, вирусов, патологических клеток. А также транспорт антител и антигенов.
  • Гомеостатическая функция -обеспечивает постоянный водный баланс.

Механизмы транспорта лимфатической жидкости в организме:

  • Лимфообразование
  • Работа лимфангиона. Лимфангион – структурная единица лимфатического сосуда, представлена на картинке. Состоит из стенок лимфатического сосуда и клапанов, которые обеспечивают одностороннее движение лимфе.
  • Мышечное сокращение конечностей во время движения.
  • Пульсовая волна
  • Дыхание, отрицательное давление возникающее в грудной клетке при акте дыхания обеспечивает ток лимфы.

 

 

На сегодняшний день, лечение заболеваний лимфатической системы остается наиболее неизученной и отпугивающей сферой в медицине для врачей

 

Автор: Сона Тариеловна ©

Здоровье

Лимфа – это жидкость-«невидимка». Рядовой человек о ней почти ничего не знает, наукой она изучена плохо, а профессия лимфолога – это не меньшая экзотика, чем клавесин в современном оркестре.

При этом лимфа пронизывает все наше тело. Только представь: 2-4 литра в человеке – это лимфа.

Зачем она нужна? Чтобы защищать нас от всего чужеродного и вредоносного, что попадает в организм, и обеспечивать иммунитет. Считается, что от нарушений в работе лимфатической системы идет 80% всех заболеваний.

От лимфооттока зависит и наша красота: «угол молодости», четкий овал лица, подтянутые щеки, распахнутый взгляд, гладкая кожа. Соответственно, проблемы с лимфой влекут за собой отеки, мешки под глазами, опущенные веки, лишние подбородки, брыли, размытый овал лица, морщины и одутловатость.

Присмотрись к этой «невидимке» – сможешь управлять своей красотой, молодостью и здоровьем.

Содержание статьи

Что такое лимфа

Скорее всего, ты видела свою лимфу. Помнишь прозрачную жидкость, которая выделяется из содранной коленки? Это и есть лимфа. В народе ее еще называют сукровицей.

Лимфа – это одна из трех составляющих жидкостной среды организма наряду с кровью и тканевой жидкостью. И все они связаны между собой, перетекают, преобразуются друг в друга.

Это захватывающий круговорот жидкостей, на котором держится наша жизнь.

Основная задача лимфы в этой обширной и витиеватой системе наших внутренних «водоканалов» – «откачивать» все инородное и зловредное, что оказывается в нашем организме.

Задумывалась ли ты когда-нибудь, сколько в нас собирается всякого разного «мусора»? Часть его попадает извне: с пищей и воздухом мы поглощаем токсины и вредные микроорганизмы (вирусы, бактерии, грибки, паразиты). Часть образуется в результате жизнедеятельности – конечные продукты метаболизма. Еще и наши собственные клетки мутируют, превращаются в злокачественные.

И всю эту многомиллиардную армию вымывает из организма и очищает лимфа.

Откуда берется лимфа?

По сути, лимфа получается из крови.

Сначала жидкая часть крови – плазма – через тонкие стенки своих капилляров поступает в межклеточное пространство и становится так называемой тканевой жидкостью. Под этим термином понимают вещество, которое находится между клетками живого организма, омывает их, заполняя собой межклеточное пространство.

Этой самой тканевой жидкости во взрослом человеке порядка 10-11 литров. Не слабо, да?

Именно из нее и образуется лимфа. Это происходит, когда межклеточная жидкость всасывается в лимфатические капилляры через их стенки. Тканевая жидкость, которая попала в лимфокапилляр, - это уже лимфа.

Теперь она будет двигаться по своей собственной «транспортной сети» (капилляры, сосуды, стволы, протоки), задерживаясь по пути в лимфатических узлах, чтобы там очиститься от токсинов и патогенов. Вся эта конструкция называется лимфатической системой.

Конечный пункт лимфы – место в районе ключиц. Вся собранная по телу лимфа стремится сюда к крупным шейным венам, чтобы через них попасть обратно в кровоток.

Посчитано, что на 20 кг веса человека приходится 1 литр лимфы. Если ты весишь 60-80 кг, то твой объем лимфы – 3-4 литра. При этом крови в тебе примерно 5 литров.

Если стимулировать лимфообразование, количество лимфы может дойти до 10 литров.

Состав

Лимфа представляет собой соединительную ткань в виде жидкости и переводится с латыни как «чистая вода».

Однако водой она является только на 95-96%. Что в ней содержится еще? Перво-наперво, лейкоциты и белки.

Лейкоциты в лимфе, в основном, представлены лимфоцитами. Лимфоциты – это главные клетки иммунной системы, которые обеспечивают выработку антител и убивают все чужеродное и опасное, будь-то проникшие извне токсины и патогенные микроорганизмы или собственные мутантные клетки (раковые). Определенную разновидность лимфоцитов даже называют клетками-киллерами. Лимфоциты созревают в лимфатической системе, лимфа обогащается ими в узлах.

Белки в лимфе – это альбумины, глобулины, фибриноген, протромбин. Для них лимфа – промежуточная «дистанция». Все белки, которые попадают из крови в межклеточное пространство, обратно в кровоток могут вернуться, только пройдя через лимфу.

Также лимфа на начальных этапах своего пути «загрязнена» разными продуктами жизнедеятельности, токсинами, патогенными микроорганизмами – всем те, от чего она очищается в лимфоузлах, а потом уже течет чистая в кровеносную систему.

Еще в лимфе присутствуют липиды, гормоны, ферменты, глюкоза, минеральные вещества.

Кстати, выглядит «чистая вода» тоже не совсем как вода. Лимфа – вязкая, а еще на определенных этапах своего пути полупрозрачная, с желтоватым оттенком.

Функции

Лимфа – это верная напарница крови. От их прочного союза зависит функционирование каждой нашей клетки, которая «подключена» к жидкостной среде.

Кровь транспортирует к клетке газы, питательные вещества, воду. А тканевая жидкость, омывая клетку, забирает из нее все лишнее и вредное (продукты распада, токсины, инфекционные агенты) и уже в качестве лимфы несет все эти «нечистоты» в лимфосистему.

Грубо говоря, лимфа засасывает из клеток всю «грязь» и отправляет ее по своим каналам на очистку. Дренаж различных тканей и органов – основная функция лимфы (очистная).

Но это далеко не все. Лимфа обеспечивается связь между кровью, тканевой жидкостью и лимфоидными органами (красный костный мозг, тимус, лимфоузлы, миндалины, селезенка) в нескольких направлениях. Что именно она делает?

  • выводит из тканей и органов токсины, продукты метаболизма, патогены и доставляет их в свои узлы, чтобы уничтожить,
  • транспортирует лимфоциты и антитела из лимфоузлов в кровеносную систему,
  • возвращает в кровь воду, белки, минеральные вещества, электролиты, которые необходимы организму,
  • обеспечивает поддержание постоянного состава и объема тканевой жидкости,
  • всасывает и транспортирует продукты распада пищевых веществ (в первую очередь, жиров) из кишечника в венозную систему,
  • оставляет в кровь ферменты, причем у некоторых из них (гистаминазы, липазы) лимфа – единственный «перевозчик».

В чем заключаются различия между кровью и лимфой?

Когда несколько веков назад ученые умы обратили внимание на лимфу, они назвали ее «белой кровью», и понятно почему. Кровь и лимфа – это жидкости, которые всегда рядом, работают на пару, лимфатическая система пролегает параллельно кровеносной. Лимфа получается из крови и в результате снова входит в кровь.

Но все же это разные жидкости. Взять хотя бы их состав.

В отличие от крови, в лимфе:

  • больше воды и лимфоцитов (этот вид лейкоцитов считается клетками лимфы, а в крови больше других лейкоцитов),
  • нет эритроцитов и тромбоцитов,
  • меньше белков (в 3-4 раза), из-за чего лимфа менее вязкая и плотная.

Лимфа и кровь различаются еще во многом. Главное:

  • Кровь доставляет в клетки все полезное (кислород, питательные вещества), лимфа забирает из них все вредное (патогенны, конечные продукты метаболизма, токсины) и потом утилизирует весь этот «мусор».
  • Лимфа медленнее движется, чем кровь, и хуже свертывается.
  • Кровеносная система – замкнутая (кровь движется по кругу), и у нее есть свой орган-насос в виде сердца. Лимфатическая система – незамкнутая, лимфа течет в одном направлении (снизу вверх) и не имеет специального перекачивающего органа.

Движение лимфы

Весь путь, который проходит лимфа от своих капилляров до конечного пункта в виде шейных вен, - это лимфодренаж.

Лимфа течёт медленно, и основным её двигателем являются мышцы. Они сокращаются и проталкивают жидкость по ее каналам. Самым главным «насосом» выступает диафрагма, которую даже образно называют «сердцем» лимфы. Мы дышим – лимфа уже движется. Если добавляем физической активности, задействуем разные мышцы – она течёт быстрее.

Наглядный пример того, что одного только дыхания недостаточно для полноценного лимфотока, - это наши утренние отеки. Мышцы проводят ночь в расслабленном состоянии, и к утру тканевая жидкость и лимфа застаиваются. Сделала зарядку – отеки начали отступать.

Маршрут лимфы – снизу вверх и от периферии к центру. Она стартует от кончиков пальцев рук и ног. Затем направляется выше, собирая по пути все, что всосалось через лимфокапилляры от других тканей и органов. И в итоге добирается по своим каналам до крупных вен шеи. Именно здесь она возвращается обратно в кровоток.

Исключение – лицо и шея. Здесь маршрут другой: лимфа стекает сверху вниз, по направлению к тому же самому венозному руслу.

Схема движения лимфы

Лимфатическая система человека

Итак, у лимфатической системы (как и у кровеносной) есть своя разветвленная «транспортная сеть». К ней «подсоединена» почти каждая наша клетка, а точнее, межклеточное пространство.

Маршрут лимфы по ней: «капилляры – сосуды – узлы – сосуды – стволы и протоки». Пройдемся по нему подробнее.

Лимфатические капилляры

Капилляры – это начальное звено лимфатической системы. Именно через их тонкие стенки всасывается тканевая жидкость из межклеточного пространства и, оказавшись внутри капилляра, становится лимфой.

Капилляры состоят из крупных клеток, между которыми есть щели – в них и просачивается тканевая жидкость. Вместе с ней проникают растворенные вещества, некоторые микроорганизмы и клетки.

Тончайшие трубки капилляров неразрывно связаны между собой и имеют так называемое закрытое («слепое») начало, поэтому и движение лимфы однонаправленное: от периферии к центру.

Лимфокапилляры пронизывают почти все тело, за редким исключением. Их нет в центральной нервной системе, поверхностных слоях кожи, красной костной ткани мозга, хрящах, головном мозге, слизистых оболочках, глазах, ротовой полости, внутренней части ушного канала, плаценте.

Лимфатические сосуды

Сосуды – это следующий этап движения лимфы. Они образуются, когда капилляры сливаются друг с другом. У сосудов диаметр больше, стенки толще.

Средний слой сосудов представляет собой гладкомышечную ткань, которая обеспечивает движение лимфы.

В сосудах есть клапаны, благодаря которым лимфа может двигаться только в одну сторону. Они располагаются примерно через каждые полсантиметра.

Из мелких сосудов лимфа перетекает в более крупные, которые в итоге входят в лимфоузлы. А на выходе из узлов сосуды еще сильнее укрупняются, образуя так называемые коллекторы.

Обычно к узлу идут 2-4 приносящих сосуда, а отходят 1-2 выносящих.

Лимфоносные сосуды есть почти во всем теле. Они располагаются параллельно всем крупным венам и сосудам кровеносной системы.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы – это место, где лимфа фильтруется от всей «грязи» которую она набрала по организму: токсинов, патогенных микроорганизмов, продуктов метаболизма, злокачественных клеток. Если лимфатическая система – это канализация, то лимфоузлы – это отстойники. Именно в них делают свою работу лимфоциты (распознают и убивают вредных агентов) и вырабатываются антитела.

Обычно узлы располагаются «стайками». Они есть во всех частях тела (кроме спины) и рядом с важными внутренними органами. Где именно? Около ушей, под челюстью, в районе ключиц, под мышками, в молочных железах, в паху, под коленями, около внутренних органов и т.д.

К каждой группке узлов устремляется лимфа от близлежащих тканей и органов. Она последовательно проходит очистку в нескольких узлах, один за другим, в них же обогащается лимфоцитами и антителами. Пройдя через все такие «отстойники», она уже движется по направлению к кровотоку – чистая и наполненная иммунными клетками.

Лимфатические стволы и протоки

После узлов лимфа по сосудам течет в стволы и протоки. Это основные пути лимфы. Они образуются путем соединения сосудов.

Всего в нашем организме 6 стволов и протоков. В них есть клапаны, благодаря которым лимфа движется только снизу вверх.

По стволам и протокам жидкость транспортируется в венозное русло в области ключиц – ворота для попадания лимфотока в кровоток.

Заболевания лимфосистемы

Пока лимфа беспрепятственно течет по своим путям, и ничто не мешает узлам делать свою работу, организм огражден от всего инородного и опасного.

Но представь несколько ситуаций:

  • В организм попало слишком много токсинов и патогенов, и лимфосистема не осиливает такую нагрузку, узлы не справляются со всей «грязью».
  • Лимфатические сосуды повредились, сузились, спазмировались или оказались сдавленными под воздействием внешних факторов – нарушился отток лимфы.
  • Сосудистая система от природы недоразвитая, сосудов и капилляров недостаточно, или у сосудов какой-нибудь врожденный порок (нарушение просвета, киста и т.д.).

Существует множество причин, по которым лимфатическая система может дать сбой. В результате лимфоузлы закупорятся и воспалятся, или сосуды станут непроходимыми, или разовьется опухоль лимфатической ткани и т.д.

А чем чреваты заболевания лимфатической системы? Снижением защитной функции организма. Куда попадет вся армия патогенов, с которыми не справилась лимфа? В кровь, и через нее они будут отравлять организм, вызывать воспаления, провоцировать дисфункции органов.

Например, паховые лимфоузлы ответственны за репродуктивную функцию, защищают детородные органы от агрессоров, которые приходят с нижней части тела. Их воспаление может привести к трудностям с зачатием.

Основные заболевания лимфатической системы – это:

  • патологии лимфоузлов: лимфаденопатия (увеличение) и лимфаденит (воспаление),
  • опухоли лимфатической ткани: лимфогранулематоз (злокачественная) и лимфосаркома (доброкачественная),
  • лимфостаз (застой лимфы из-за нарушения ее оттока).

Что нужно знать об этих заболеваниях?

Лимфаденит и лимфаденопатия

Лимфаденопатия – это увеличение лимфоузла, лимфаденит – его воспаление (сопровождается увеличением).

Лимфаденопатия – это не болезнь, а симптом, сигнал, что в организме есть какие-то отклонения.

Лимфаденит – это уже опасное заболевание. Воспаленный узел сильно увеличивается, болит, кожа вокруг него краснеет, он не способен выполнять свои функции.

Чаще всего увеличение и воспаление узлов – это вторичные процессы, реакция на какую-либо иную инфекцию и воспаление, с другой локацией.

Как все происходит? Инфекция от какого-нибудь очага (больное горло, ранка на пальце, воспаление репродуктивных органов и пр.) попадает в узел вместе с лимфой. Узел активно борется с вредоносными агентами, увеличивается от усердия. Но если атака слишком мощная, и справиться с ней не удается, узел в итоге еще и воспаляется.

Обычно очаг следует искать где-нибудь поблизости.

  • Если инфекция поразила верхние дыхательные пути, то могут воспалиться узлы на шее, около ушей, под челюстью.
  • Если это нагноившаяся рана на руке или заболевание молочных желез, страдают подмышечные узлы.
  • Перелом ноги в районе стопы или голени или какая-нибудь локальная инфекция? Воспаляются подколенные узлы.
  • Половая инфекция – причина увеличения лимфоузлов в паху.

Наличие инфекции поблизости – это усиление нагрузки на лимфоузел. Он вынужден трудиться в поте лица. И лимфоцитов, невзирая на их стремительное размножение, может не хватить на то, чтобы обезвредить патогены. Тогда узел воспаляется.

Это самый распространенный сценарий, хотя есть и другие.

Но в любом случае, к размеру лимфоузлов следует относиться внимательно. Увеличенный узел – это «красная кнопка», которая дает сигнал, что в организме что-то не в порядке. Это может быть рядовая простуда, а может быть тяжелое заболевание.

Лимфомы

Лимфома – это болезнь лимфатической ткани. Может проявляться как злокачественная опухоль (лимфогранулематоз) или доброкачественная (лимфосаркома). И в том, и в другом случае первый признак патологии – увеличение лимфоузлов.

Лимфогранулематоз трудно выявить на начальных стадиях из-за отсутствия специфических симптомов. Болезнь быстро прогрессирует, сложно лечится (химиотерапия, трансплантация костного мозга) и нередко заканчивается летально.

К доброкачественной опухоли тоже надо относиться максимально серьезно, так как она имеет риск стать злокачественной.

Лимфостаз

Лимфостаз – патологический застой тканевой жидкости. Он возникает из-за нарушения лимфодренажа и сопровождается увеличением пораженного органа или части тела. Развивается в результате врожденной аномалии (сосудов недостаточно, или их диаметр уменьшен или увеличен) или повреждения лимфатической системы в течение жизни (травмы, хирургическое вмешательство).

Чаще всего встречается лимфостаз рук или ног. Если болезнь прогрессирует, это приводит к слоновости (многократному увеличению объема конечности). В крайних формах рука или нога может стать обездвиженной, человек станет инвалидом, без способности самообслуживания.

Какие анализы и диагностики нужно проходить для лимфы

За здоровьем лимфатической системы важно следить.

Ты сама в состоянии хотя бы регулярно проверять размер своих лимфоузлов – на шее, под нижней челюстью, под мышками, в паху. Если увеличение долго не проходит или развилось воспаление, необходимо обратиться к специалистам.

Что есть в арсенале медиков?

Состав лимфы определяют по биопсии узла – пункции и забору его содержимого на анализ. Это серьезная и травмирующая процедура. Ее проводят в крайних случаях: когда есть подозрение на рак, узлы долго увеличены, воспалены.

В основном же, работу лимфатической системы оценивают по анализу крови – в первую очередь, отслеживается изменение количества лимфоцитов. По биохимическому анализу крови можно диагностировать лимфому.

Для выявления воспаления лимфоузлов, определения причины лимфостаза используются также аппаратные методики: ультразвук, рентген, МРТ, КТ.

Лимфа и красота

Кроме всего прочего, проблемы с лимфой сразу отражаются на внешности:

  • Нарушилась циркуляция лимфы в голове и шее?

    Лимфа застаивается на лице «гниющим болотцем», и «нечистоты» вылезают наружу прыщами, отеками, мешками под глазами, складками, бульдожьими щечками, лишними подбородками, «поплывшим» овалом, дряблостью кожи.

  • Закупорились подмышечные узлы и заблокировали движение жидкости?

    Отекли руки: кольцо не надеть, после нажатия пальцем остаются впадины, может появиться боль.

  • Воспалились подколенные и паховые лимфоузлы, нарушился лимфодренаж нижних конечностей?

    От сильнейшего отека ноги превратились в две огромные «колонны», такую патологию точно описывает термин «слоновьи ноги».

Хочешь, чтобы лимфа бесперебойно текла по своим каналам, очищалась в лимфоузлах и доставляла в кровь только полезные вещества?

Освой лимфодренажные техники. Они помогут разогнать и очистить лимфу, повысить проходимость лимфатических сосудов, активизировать лимфоотток. Все это нужно для твоего здоровья, иммунитета, стройности, изящных черт лица.

За лучшими лимфодренажными техниками приходи в базовый марафон «СмелоНЕТ» от MelAnnett.

Урок «Движение лимфы»

Урок биологии в 8 классе. «___»__________________ 20____ г.

Движение лимфы.

Цель. Сформировать у  учащихся представление о строении  лимфатической системы.

Задачи.

Образовательные. Изучить строение лимфатической системы; показать взаимосвязь между лимфатической и кровеносной системами.

 Развивающие. Продолжить формирование умений анализировать, сравнивать, делать выводы по результатам работы, работать с таблицами, выполнять лабораторную работу по инструкции, наблюдать, решать проблемные вопросы

Воспитательные. Воспитывать бережное отношение к своему здоровью.

Ход урока.

Орг. момент.

Повторение изученного материала.

    Фронтальный опрос.

    Слайд 2. Дополните схему.

    Слайд 3. Какой кровеносный сосуд изображён на рисунке?

    Какое он имеет строение, что обозначено цифрами?

    Какие функции он выполняет?

    Слайд 4. Какой кровеносный сосуд изображён на рисунке?

    Какое он имеет строение?

    Какие функции он выполняет?

    Слайд 5. Какой кровеносный сосуд изображён на рисунке?

    Какое он имеет строение, что обозначено цифрами?

    Какие функции он выполняет?

    Слайд 6. Перечислите части сердца, изображённые на рисунке под номерами 1- 6.

    Слайд 7. Какая фаза работы сердца изображена на рисунке?

    Письменная работа.

    Слайд 8. Соотнесите обозначенные цифрами части сердца и названия, обозначенные буквами.

      А – левый желудочек

      Б – правый желудочек

      В – левое предсердие

      Г – правое предсердие

      Д – верхняя полая вена

      Е – аортальный полулунный клапан

      Ж – лёгочный полулунный клапан

      З – трёхстворчаый клапан

      И – двустворчатый клапан

      К – полусухожильные нити

      1

      2

      3

      4

      5

      6

      7

      8

      9

      10

                         

      Слайд 9. Вставьте пропущенные слова.

        Малый круг кровообращения начинается в (1) ... желудочке, а заканчивается в (2) .... предсердии.

        Большой круг начинается в(3) ... желудочке, а заканчивается в (4) ... предсердии.

        В легочной артерии течет (5) ... кровь, а по легочным венам – (6) ... .

        В левом предсердии и желудочке кровь (7) ... .

        В правом предсердии и желудочке кровь (8) ... .

        Превращение венозной крови в артериальную происходит в (9) ... в (10) .... круге кровообращения.

        Изучение новой темы.

          Кровеносная система – не единственная сосудистая система нашего организма. В большинстве органов в теле человека, помимо кровеносных, находятся лимфатические сосуды. Они содержат лимфу.

          Лимфа - легко-желтоватая жидкость белковой природы, содержит воду, минеральные соли, глюкозу, аминокислоты, О2, СО2. В ней практически отсутствуют эритроциты, содержится гораздо меньше белков по сравнению с плазмой крови. Но она содержит много лимфоцитов. Количество лимфы в организме человека составляет около 2 л.

          (слайд 10) Лимфатическая система состоит из лимфатических узлов и лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды по строению напоминают вены. Они имеют эластичные стенки и клапаны, которые препятствуют обратному току жидкости.

          Из плазмы крови образуется тканевая жидкость, которая омывает все клетки и ткани, отдавая им питательные вещества и кислород. Затем часть тканевой жидкости всасывается в лимфатические капилляры и образует лимфу. Лимфатические капилляры присутствуют во всех органах и тканях тела, кроме головного и спинного мозга, хрящей и костного мозга. Они имеют больший диаметр, чем кровеносные капилляры, – до 0,2 миллиметра. Лимфатические капилляры соединяются между собой и образуют лимфатические сети.

          (слайд 11) Из капилляров лимфа поступает в более крупные лимфатические сосуды. Движение лимфы происходит снизу вверх, от кончиков пальцев рук и ног. Поэтому на внутренних стенках лимфатических сосудов располагаются клапаны, которые препятствуют обратному оттоку лимфы.

          (слайд 12) Благодаря клапанам лимфа движется в одном направлении. Лимфатические сосуды заканчиваются у человека правым лимфатическим и грудным протоками. Оба протока изливают лимфу в верхнюю полую вену большого круга кровообращения недалеко от сердца. В сутки в кровь возвращается от 1 до 3 литров лимфы.

          (слайд 13) По ходу лимфатических сосудов располагаются специальные образования – лимфатические узлы. Некоторые из них в виде округлых уплотнений можно найти под нижней челюстью. Их много также в подмышечной и подколенной впадинах, в паху и среди внутренних органов. (слайд 14)

          Лимфатические узлы содержат множество макрофагов и лимфоцитов. В лимфатических узлах лимфатические сосуды распадаются на более мелкие, где происходит фильтрация лимфы и ее обеззараживание от различных грибков, бактерий и других паразитов. А очищенная лимфа следует дальше.

          Если в лимфатических узлах задерживается много бактерий, они увеличиваются в размерах, воспаляются и становятся болезненными. (слайд 15)

          Причиной воспаления лимфоузлов могут быть инфекционные и бактериальные заболевания.

          Функции лимфатической системы - защитная, дренажная и питательная. Защитная функция лимфатической системы связана с образованием в ее узлах лимфоцитов, выработкой антител и задержкой возбудителей различных заболеваний. Удаление избытка жидкости выходит в ткани из кровяного русла через неплотно прилегающие друг к другу клетки эпителия капилляров, обеспечивается капиллярами лимфатической системы, которые впадают в большие сосуды и, наконец, в вены большого круга кровообращения. С лимфой переносится также часть липидов, которые всасываются в тонком кишечнике.

          Основная функция лимфатической системы – это вывод ядов и токсинов из организма человека.

          Таким образом, структура лимфатической системы включает капилляры, сосуды, узлы, стволы и протоки. В сущности, лимфатическая система — это часть сосудистой системы организма, дополняющей сердечно-сосудистую.

          Закрепление изученного материала. (слайд 16)

            Практическая работа «Кислородное голодание».

            Перетяните ненадолго палец аптечным резиновым кольцом, перекручивая его восьмеркой. Объясните причины наблюдаемых явлений. (стр. 84-85)

            Результат наблюдения

            Причина

            Покраснение пальца

             

            Побеление пальца

             

            Покалывание в пальце (чувство, напоминающее ползание мурашек)

             

            Ухудшение чувствительности пальца

             

            Домашнее задание. § 18

              Образование и отток лимфы, скорость фильтрации и лимфооттока

              Просмотров: 14474

              В первичных сосудах лимфа движется благодаря давлению, которое складывается из артериального давления, сдавливающих движений скелетных мышц при физических усилиях, работы гладких мышц внутренних органов, равно как и внешнего давления на скелетные мышцы, сосуды, кожу и внутренние органы. Отрицательное давление в грудной полости и увеличение объёма грудной клетки при вдохе вызывает расширение грудного лимфатического протока, что приводит к «присасыванию» лимфы из лимфатических сосудов.

              Влияние внешнего давления на лимфоотток

              У здоровых людей роль внешнего давления может быть невелика, но при сосудистых патологиях его можно использовать для улучшения лимфообращения. Отсюда следует целесообразность применения внешнего давления (массаж, особая одежда, эластичные бинты), гимнастики и дыхательных упражнений при лечении различных нарушений лимфоотока, проявляющихся в виде отеков (например, при варикозном расширении вен) или такой косметической проблемы, как целлюлит.

              Интенсивность обмена и лимфоотток

              Отток лимфы от органа тем значительнее, чем интенсивнее он работает. В экспериментах на животных наблюдали, как усиливается отток лимфы от печени после стимуляции образования желчи путем внутривенной инъекции таурохолата натрия или гемоглобина. Очевидно, что повышенные нагрузки сопровождаются интенсификацией катаболических процессов, при этом большие молекулы расщепляются на многочисленные более мелкие. Поскольку осмотическое давление зависит от концентрации молекул, то одновременно с повышением обмена веществ происходит увеличение осмотического давления в интерстициальной жидкости и усиление лимфообразования.

              Образование и отток лимфы

              В здоровом организме существует равновесие между скоростью образования и скоростью оттока лимфы.

              Факторы, влияющие на скорость фильтрации лимфы:

              • тканевое давление - упругость окружающих тканей.
              • осмотическое давление.

              На тканевое давление легко влиять извне. Поэтому для ускорения образования лимфы целесообразно применять компрессионные обёртывания, прессотерапию и специальный дренажный массаж, увеличивающий давление в тканях. За счёт изменения внутритканевого давления (декомпрессия) происходит вакуумный лимфодренаж. Осмотическое давление зависит от концентрации растворов в межтканевой жидкости.

              Факторы, влияющие на скорость передвижения лимфы.

              • Сокращения скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды. Благодаря наличию в этих сосудах клапанов, ток лимфы направлен только к лимфоузлам.
              • Отрицательное давление в грудной полости и увеличение объёма грудной клетки при вдохе, которое вызывает расширение грудного лимфатического протока. Это приводит к «присасыванию» лимфы из лимфатических сосудов.
              • Наличие гладких мышц в стенках крупных лимфатических сосудов.

              Оцените материал:

              Средний рейтинг: 4.5 / 5

              Наталия Баховец

              Автор статьи: кандидат медицинских наук, физиотерапевт, косметолог, аспирант кафедры физиотерапии СПбГМА им. И.М. Мечникова, автор многочисленных книг и методических пособий по аппаратной косметологии, руководитель и методолог учебного центра АЮНА.

              10 СОВЕТОВ: СКАЖИТЕ «НЕТ» ОТЕКАМ

              Лимфа из дня в день без остановки трудится на благо нашего здоровья. Она принимает участие в обмене веществ плюс очищает клетки и ткани – выводит из них «мусор», внешний и внутренний. К первому относятся токсины, которые попадают, когда мы пьем, едим и дышим; ко второму – умершие клетки (ежедневно таковых около миллиарда) и различные бактерии, вирусы, к которым «приложился» иммунитет. Знайте, если у вас повышенная отечность, в том числе под глазами, пигментные пятна на коже и другие проблемы, целлюлит, значит, нарушен лимфоток. Следовательно, ни ограничение и даже исключение из меню соленого, ни суперские кремы не помогут припухшему личику или при кожных высыпаниях. SOS: перегрузка лимфосистемы!

              1. Улучшаем питание

              Поскольку чистота лимфы (а это и наличие отечности) зависит от печени и от кишечника, значит, ЖКТ должен работать эффективно при минимуме жареных блюд, рафинированных продуктов, алкоголя. Итак, совет № 1: меньше загрузите лимфосистему – избежите отечность и застой лимфы.

              2. Массируем уши

              Ухо – уникальный орган, с точки зрения наличия точек – физиологически активных, тех, что связаны с функционированием ЖКТ и лимфотоком. Конечно, если вы на слопаете порцию картофеля фри и помассируете ушные раковины, это не поможет. Но после душа, при работе на компьютере, пока скучаете в пробке, наконец. Не столько для расслабления и удовольствия, сколько для стимуляции организма. И пусть это войдет в привычку.

              3. Массаж, щетка для вашего тела

              Массаж – эффективный стимул для работы лимфосистемы. Всего 5 минут в день, соблюдая один нюанс: делать его нужно перед душем по сухому телу сухой щеткой или мочалкой от конечностей – к сердцу. Для улучшения кровообращения в проблемных зонах эффективны круговые движения. Жесткость щетки должна быть для вас приятна. Дело не жесткости и не в том, с какой силой вы надавливаете, а в массирующих движениях по линиям циркуляции лимфы.

              4. Глубокое дыхание

              Дышите глубже, этого требуют многие процессы, происходящие в организме, в том числе очищение лимфы. Дышите через нос, глубоко, медленно, не задерживая дыхание. Дышите так и на свежем воздухе – на прогулке, и в офисе, делая для глубокого, но спокойного дыхания перерывы в работе. Это полезно и лимфатической системе, и вашим нервам.

              5. Активное движение – нет отеков

              Двигайтесь и еще раз двигайтесь! Хорошая циркуляция лимфы напрямую зависит от вашей физической активности. Занимайтесь тем, что вам нравится и по силам, любыми упражнениями. Если хотите быть продвинутым в этом вопросе, освойте, например, комплекс, именуемый гимнастикой тибетских монахов (+ укрепляются мышцы), плавание (+лимфодренаж) или мини-батут (+отличная кардионагрузка). Главное, стимулировать работу лимфы – от ее очищения до выведения лишней жидкости из организма.

              6. Парадокс: больше воды – меньше жидкости

              О пользе воды мы наслышаны. Медики призывают ежедневно выпивать не менее 1,5 л чистой воды в день. Следуйте этим советам, ведь при недостатке воды ухудшается работа лимфосистемы. Многие не принимают к сведению эту информацию из-за опасения отеков. Парадокс: пьете воды больше, жидкости накапливается меньше.

              7. Начните утро с зеленого сока

              Правило одно: сок должен быть свежевыжатым. Зелень же – источник хлорофилла, а он, в свою очередь, чистит лимфу и кровь. Нужное количество хлорофилла легко усваивается, а вместе с ним другие полезные вещества – ферменты, натуральные витамины, аминокислоты.

              8. Душ: контраст хорош

              Контрастный душ, по мнению специалистов, тренирует сосуды, то сужая, то расширяя их, и стимулирует лимфоток. Главное, чередуйте прохладную и горячую воду правильно. Начинайте с последней, она должна быть комфортной температуры, погрейтесь минуты три. Теперь включайте холодную, секунд на 30– 60.

              9. Пробиотики-помощники

              Это большое подспорье нашему пищеварению в очищении кишечника, что в конечном итоге благотворно сказывается и на состоянии лимфы. Применение этих помощников не отменяет здоровое питание, это всего лишь хорошее подспорье, если испытываете стресс, в период череды праздников (Привет, Новый год!), во время болезни, когда снижен иммунитет. При таких проблемах, лучше пропить курс настоящих из аптеки, а не уповать на йогурт.

              10. Сауна, хамам, массаж… Балуйте себя

              Любой вид массажа, особенно лимфодренажный, помогает высвободить токсины и стимулирует движение лимфы. Поэтому к излюбленным вариантам отдыха добавьте новый – «массажный». А также сауну или хамам, а возможно все это объединить в SPA-центре, рассчитайте только правильно время, его для такого отдыха и оздоровления потребуется немало

              Лимфатическая система: части и общие проблемы

              Обзор

              Лимфатическая система - это сеть тканей, сосудов и органов, которые работают вместе, чтобы переместить лимфу обратно в ваш кровоток. Лимфатическая система - это часть вашей иммунной системы.

              Что такое лимфатическая система?

              Лимфатическая система - это сеть тканей, сосудов и органов, которые работают вместе, чтобы переместить бесцветную водянистую жидкость, называемую лимфой, обратно в вашу систему кровообращения (ваш кровоток).

              Ежедневно через артерии и более мелкие артериолы кровеносных сосудов и капилляров проходит около 20 литров плазмы.После доставки питательных веществ к клеткам и тканям организма и получения продуктов их жизнедеятельности около 17 литров возвращаются в кровоток по венам. Оставшиеся три литра просачиваются через капилляры в ткани вашего тела. Лимфатическая система собирает эту избыточную жидкость, которая теперь называется лимфой, из тканей вашего тела и перемещает ее, пока она в конечном итоге не вернется в ваш кровоток.

              Ваша лимфатическая система выполняет множество функций. Его основные функции:

              • Поддерживает уровень жидкости в вашем теле: Как только что описано, лимфатическая система собирает лишнюю жидкость, которая вытекает из клеток и тканей по всему телу, и возвращает ее в кровоток, который затем рециркулирует по вашему телу.
              • Поглощает жиры из пищеварительного тракта: Лимфа включает жидкости из кишечника, содержащие жиры и белки, и транспортирует их обратно в кровоток.
              • Защищает ваше тело от инородных захватчиков: Лимфатическая система является частью иммунной системы. Он производит и высвобождает лимфоциты (лейкоциты) и другие иммунные клетки, которые контролируют, а затем уничтожают чужеродных захватчиков, таких как бактерии, вирусы, паразиты и грибки, которые могут проникнуть в ваш организм.
              • Транспортирует и удаляет продукты жизнедеятельности и аномальные клетки из лимфы.

              ###

              Анатомия

              Какие части лимфатической системы?

              Лимфатическая система состоит из многих частей. К ним относятся:

              • Лимфа: Лимфа, также называемая лимфатической жидкостью, представляет собой скопление лишней жидкости, которая вытекает из клеток и тканей (которая не реабсорбируется в капилляры), а также других веществ.К другим веществам относятся белки, минералы, жиры, питательные вещества, поврежденные клетки, раковые клетки и чужеродные захватчики (бактерии, вирусы и т. Д.). Лимфа также переносит белые кровяные тельца (лимфоциты), борющиеся с инфекциями.
              • Лимфатические узлы: Лимфатические узлы - это железы в форме бобов, которые контролируют и очищают лимфу, когда она фильтруется через них. Узлы отфильтровывают поврежденные клетки и раковые клетки. Эти лимфатические узлы также производят и хранят лимфоциты и другие клетки иммунной системы, которые атакуют и уничтожают бактерии и другие вредные вещества в жидкости.По всему телу разбросано около 600 лимфатических узлов. Некоторые существуют как единый узел; другие - тесно связанные группы, называемые цепями. Некоторые из наиболее известных лимфатических узлов находятся в подмышечной впадине, паху и шее. Лимфатические узлы связаны с другими лимфатическими сосудами. ·
              • Лимфатические сосуды: Лимфатические сосуды - это сеть капилляров (микрососудов) и большая сеть трубок, расположенных по всему телу, которые транспортируют лимфу от тканей.Лимфатические сосуды собирают и фильтруют лимфу (в узлах) по мере того, как она продолжает двигаться к более крупным сосудам, называемым собирающими протоками. Эти сосуды работают так же, как и ваши вены: они работают при очень низком давлении, в них есть ряд клапанов, чтобы жидкость двигалась в одном направлении.
              • Собирающие протоки: Лимфатические сосуды опорожняют лимфу в правый лимфатический проток и левый лимфатический проток (также называемый грудным протоком). Эти протоки соединяются с подключичной веной, которая возвращает лимфу в кровоток.Подключичная вена проходит под ключицей. Возвращение лимфы в кровоток помогает поддерживать нормальный объем крови и давление. Это также предотвращает чрезмерное скопление жидкости вокруг тканей (так называемый отек).

              Лимфатическая система собирает лишнюю жидкость, которая вытекает из клеток и тканей по всему телу, и возвращает ее в кровоток, который затем рециркулирует по всему телу.

              • Селезенка: Этот самый большой лимфатический орган расположен слева под ребрами и над животом.Селезенка фильтрует и накапливает кровь и производит лейкоциты, которые борются с инфекцией или болезнью.
              • Тимус: Этот орган расположен в верхней части грудной клетки под грудиной. Созревает определенный тип белых кровяных телец, которые борются с чужеродными организмами.
              • Миндалины и аденоид: Эти лимфоидные органы задерживают патогены из пищи, которую вы едите, и воздуха, которым вы дышите. Они - первая линия защиты вашего тела от иностранных захватчиков.
              • Костный мозг: Это мягкая губчатая ткань в центре некоторых костей, например, бедра и грудины.Лейкоциты, красные кровяные тельца и тромбоциты производятся в костном мозге.
              • Пятна Пейера: Это небольшие образования лимфатической ткани в слизистой оболочке, выстилающей тонкую кишку. Эти лимфоидные клетки контролируют и уничтожают бактерии в кишечнике.
              • Приложение: Ваш аппендикс содержит лимфоидную ткань, которая может уничтожить бактерии, прежде чем они пробьют стенку кишечника во время всасывания. Ученые также считают, что аппендикс играет роль в размещении «хороших бактерий» и повторном заселении кишечника полезными бактериями после того, как инфекция исчезла.

              Состояния и расстройства

              Какие условия влияют на лимфатическую систему?

              Многие состояния могут поражать сосуды, железы и органы, составляющие лимфатическую систему. Некоторые случаются во время развития до рождения или в детстве. Другие развиваются в результате болезни или травмы. Некоторые общие и менее распространенные заболевания и нарушения лимфатической системы включают:

              • Увеличенные (опухшие) лимфатические узлы ( лимфаденопатия ): Увеличение лимфатических узлов вызвано инфекцией, воспалением или раком.Общие инфекции, которые могут вызвать увеличение лимфатических узлов, включают стрептококковое горло, мононуклеоз, ВИЧ-инфекцию и инфицированные кожные раны. Лимфаденит относится к лимфаденопатии, вызванной инфекцией или воспалительным заболеванием.
              • Набухание или скопление жидкости ( лимфедема ): Лимфедема может быть результатом закупорки лимфатической системы, вызванной рубцовой тканью от поврежденных лимфатических сосудов или узлов. Лимфедема также часто наблюдается при удалении лимфатических узлов у тех, кто перенес операцию или лучевую терапию для удаления рака.Накопление лимфатической жидкости чаще всего наблюдается в руках и ногах. Лимфедема может быть очень легкой или довольно болезненной, уродовать и приводить к инвалидности. Люди с лимфедемой подвержены риску серьезных и потенциально опасных для жизни инфекций глубоких кожных покровов.
              • Рак лимфатической системы: Лимфома - это рак лимфатических узлов, возникающий при неконтролируемом росте и размножении лимфоцитов. Существует несколько различных типов лимфомы, включая лимфому Ходжкина и неходжкинскую лимфому.Раковые опухоли также могут блокировать лимфатические протоки или находиться рядом с лимфатическими узлами и мешать току лимфы через узел.

              Другие расстройства включают:

              • Лимфангит: это воспаление лимфатических сосудов.
              • Лимфангиома: это заболевание, с которым вы родились. Это порок лимфатической системы. Лимфангиоматоз - это наличие множественных или широко распространенных пороков развития лимфатических сосудов.
              • Кишечная лимфангиэктазия: это состояние, при котором потеря лимфатической ткани в тонком кишечнике приводит к потере белка, гаммаглобулинов, альбумина и лимфоцитов.
              • Лимфоцитоз: это состояние, при котором количество лимфоцитов в организме превышает норму.
              • Лимфатический филяриатоз: это инфекция, вызванная паразитом, из-за которого лимфатическая система не функционирует должным образом.
              • Болезнь Кастлемана: болезнь Кастлемана связана с чрезмерным ростом клеток лимфатической системы организма.
              • Лимфангиолейомиоматоз: это редкое заболевание легких, при котором аномальные мышечно-подобные клетки начинают бесконтрольно расти в легких, лимфатических узлах и почках.
              • Аутоиммунный лимфопролиферативный синдром: это редкое генетическое заболевание, при котором имеется большое количество лимфоцитов в лимфатических узлах, печени и селезенке.
              • Брыжеечный лимфаденит: это воспаление лимфатических узлов в брюшной полости.
              • Тонзиллит: воспаление и инфекция миндалин.

              уход

              Как сохранить здоровье лимфатической системы?

              Чтобы ваша лимфатическая система оставалась сильной и здоровой, вам необходимо:

              • Избегайте воздействия токсичных химикатов, таких как пестициды или чистящие средства.Эти химические вещества могут накапливаться в вашем организме, и организму становится труднее фильтровать отходы.
              • Пейте много воды, чтобы избежать обезвоживания, чтобы лимфа могла легко перемещаться по телу.
              • Поддерживайте здоровый образ жизни, включающий регулярные упражнения и здоровое питание.

              Часто задаваемые вопросы

              Когда мне следует позвонить своему врачу по поводу проблемы с моей лимфатической системой?

              Позвоните своему врачу, если вы чувствуете усталость (сильную усталость) или у вас необъяснимый отек, который длится более нескольких недель или мешает вашей повседневной деятельности.

              Как мой врач проверит мою лимфатическую систему?

              Чтобы убедиться, что ваша лимфатическая система работает должным образом, ваш врач может использовать визуализационные тесты, такие как компьютерная томография или МРТ. Эти тесты позволяют вашему врачу увидеть блокировки в вашей лимфатической системе.

              Лимфатическая система: части и общие проблемы

              Обзор

              Лимфатическая система - это сеть тканей, сосудов и органов, которые работают вместе, чтобы переместить лимфу обратно в ваш кровоток. Лимфатическая система - это часть вашей иммунной системы.

              Что такое лимфатическая система?

              Лимфатическая система - это сеть тканей, сосудов и органов, которые работают вместе, чтобы переместить бесцветную водянистую жидкость, называемую лимфой, обратно в вашу систему кровообращения (ваш кровоток).

              Ежедневно через артерии и более мелкие артериолы кровеносных сосудов и капилляров проходит около 20 литров плазмы. После доставки питательных веществ к клеткам и тканям организма и получения продуктов их жизнедеятельности около 17 литров возвращаются в кровоток по венам.Оставшиеся три литра просачиваются через капилляры в ткани вашего тела. Лимфатическая система собирает эту избыточную жидкость, которая теперь называется лимфой, из тканей вашего тела и перемещает ее, пока она в конечном итоге не вернется в ваш кровоток.

              Ваша лимфатическая система выполняет множество функций. Его основные функции:

              • Поддерживает уровень жидкости в вашем теле: Как только что описано, лимфатическая система собирает лишнюю жидкость, которая вытекает из клеток и тканей по всему телу, и возвращает ее в кровоток, который затем рециркулирует по вашему телу.
              • Поглощает жиры из пищеварительного тракта: Лимфа включает жидкости из кишечника, содержащие жиры и белки, и транспортирует их обратно в кровоток.
              • Защищает ваше тело от инородных захватчиков: Лимфатическая система является частью иммунной системы. Он производит и высвобождает лимфоциты (лейкоциты) и другие иммунные клетки, которые контролируют, а затем уничтожают чужеродных захватчиков, таких как бактерии, вирусы, паразиты и грибки, которые могут проникнуть в ваш организм.
              • Транспортирует и удаляет продукты жизнедеятельности и аномальные клетки из лимфы.

              ###

              Анатомия

              Какие части лимфатической системы?

              Лимфатическая система состоит из многих частей. К ним относятся:

              • Лимфа: Лимфа, также называемая лимфатической жидкостью, представляет собой скопление лишней жидкости, которая вытекает из клеток и тканей (которая не реабсорбируется в капилляры), а также других веществ.К другим веществам относятся белки, минералы, жиры, питательные вещества, поврежденные клетки, раковые клетки и чужеродные захватчики (бактерии, вирусы и т. Д.). Лимфа также переносит белые кровяные тельца (лимфоциты), борющиеся с инфекциями.
              • Лимфатические узлы: Лимфатические узлы - это железы в форме бобов, которые контролируют и очищают лимфу, когда она фильтруется через них. Узлы отфильтровывают поврежденные клетки и раковые клетки. Эти лимфатические узлы также производят и хранят лимфоциты и другие клетки иммунной системы, которые атакуют и уничтожают бактерии и другие вредные вещества в жидкости.По всему телу разбросано около 600 лимфатических узлов. Некоторые существуют как единый узел; другие - тесно связанные группы, называемые цепями. Некоторые из наиболее известных лимфатических узлов находятся в подмышечной впадине, паху и шее. Лимфатические узлы связаны с другими лимфатическими сосудами. ·
              • Лимфатические сосуды: Лимфатические сосуды - это сеть капилляров (микрососудов) и большая сеть трубок, расположенных по всему телу, которые транспортируют лимфу от тканей.Лимфатические сосуды собирают и фильтруют лимфу (в узлах) по мере того, как она продолжает двигаться к более крупным сосудам, называемым собирающими протоками. Эти сосуды работают так же, как и ваши вены: они работают при очень низком давлении, в них есть ряд клапанов, чтобы жидкость двигалась в одном направлении.
              • Собирающие протоки: Лимфатические сосуды опорожняют лимфу в правый лимфатический проток и левый лимфатический проток (также называемый грудным протоком). Эти протоки соединяются с подключичной веной, которая возвращает лимфу в кровоток.Подключичная вена проходит под ключицей. Возвращение лимфы в кровоток помогает поддерживать нормальный объем крови и давление. Это также предотвращает чрезмерное скопление жидкости вокруг тканей (так называемый отек).

              Лимфатическая система собирает лишнюю жидкость, которая вытекает из клеток и тканей по всему телу, и возвращает ее в кровоток, который затем рециркулирует по всему телу.

              • Селезенка: Этот самый большой лимфатический орган расположен слева под ребрами и над животом.Селезенка фильтрует и накапливает кровь и производит лейкоциты, которые борются с инфекцией или болезнью.
              • Тимус: Этот орган расположен в верхней части грудной клетки под грудиной. Созревает определенный тип белых кровяных телец, которые борются с чужеродными организмами.
              • Миндалины и аденоид: Эти лимфоидные органы задерживают патогены из пищи, которую вы едите, и воздуха, которым вы дышите. Они - первая линия защиты вашего тела от иностранных захватчиков.
              • Костный мозг: Это мягкая губчатая ткань в центре некоторых костей, например, бедра и грудины.Лейкоциты, красные кровяные тельца и тромбоциты производятся в костном мозге.
              • Пятна Пейера: Это небольшие образования лимфатической ткани в слизистой оболочке, выстилающей тонкую кишку. Эти лимфоидные клетки контролируют и уничтожают бактерии в кишечнике.
              • Приложение: Ваш аппендикс содержит лимфоидную ткань, которая может уничтожить бактерии, прежде чем они пробьют стенку кишечника во время всасывания. Ученые также считают, что аппендикс играет роль в размещении «хороших бактерий» и повторном заселении кишечника полезными бактериями после того, как инфекция исчезла.

              Состояния и расстройства

              Какие условия влияют на лимфатическую систему?

              Многие состояния могут поражать сосуды, железы и органы, составляющие лимфатическую систему. Некоторые случаются во время развития до рождения или в детстве. Другие развиваются в результате болезни или травмы. Некоторые общие и менее распространенные заболевания и нарушения лимфатической системы включают:

              • Увеличенные (опухшие) лимфатические узлы ( лимфаденопатия ): Увеличение лимфатических узлов вызвано инфекцией, воспалением или раком.Общие инфекции, которые могут вызвать увеличение лимфатических узлов, включают стрептококковое горло, мононуклеоз, ВИЧ-инфекцию и инфицированные кожные раны. Лимфаденит относится к лимфаденопатии, вызванной инфекцией или воспалительным заболеванием.
              • Набухание или скопление жидкости ( лимфедема ): Лимфедема может быть результатом закупорки лимфатической системы, вызванной рубцовой тканью от поврежденных лимфатических сосудов или узлов. Лимфедема также часто наблюдается при удалении лимфатических узлов у тех, кто перенес операцию или лучевую терапию для удаления рака.Накопление лимфатической жидкости чаще всего наблюдается в руках и ногах. Лимфедема может быть очень легкой или довольно болезненной, уродовать и приводить к инвалидности. Люди с лимфедемой подвержены риску серьезных и потенциально опасных для жизни инфекций глубоких кожных покровов.
              • Рак лимфатической системы: Лимфома - это рак лимфатических узлов, возникающий при неконтролируемом росте и размножении лимфоцитов. Существует несколько различных типов лимфомы, включая лимфому Ходжкина и неходжкинскую лимфому.Раковые опухоли также могут блокировать лимфатические протоки или находиться рядом с лимфатическими узлами и мешать току лимфы через узел.

              Другие расстройства включают:

              • Лимфангит: это воспаление лимфатических сосудов.
              • Лимфангиома: это заболевание, с которым вы родились. Это порок лимфатической системы. Лимфангиоматоз - это наличие множественных или широко распространенных пороков развития лимфатических сосудов.
              • Кишечная лимфангиэктазия: это состояние, при котором потеря лимфатической ткани в тонком кишечнике приводит к потере белка, гаммаглобулинов, альбумина и лимфоцитов.
              • Лимфоцитоз: это состояние, при котором количество лимфоцитов в организме превышает норму.
              • Лимфатический филяриатоз: это инфекция, вызванная паразитом, из-за которого лимфатическая система не функционирует должным образом.
              • Болезнь Кастлемана: болезнь Кастлемана связана с чрезмерным ростом клеток лимфатической системы организма.
              • Лимфангиолейомиоматоз: это редкое заболевание легких, при котором аномальные мышечно-подобные клетки начинают бесконтрольно расти в легких, лимфатических узлах и почках.
              • Аутоиммунный лимфопролиферативный синдром: это редкое генетическое заболевание, при котором имеется большое количество лимфоцитов в лимфатических узлах, печени и селезенке.
              • Брыжеечный лимфаденит: это воспаление лимфатических узлов в брюшной полости.
              • Тонзиллит: воспаление и инфекция миндалин.

              уход

              Как сохранить здоровье лимфатической системы?

              Чтобы ваша лимфатическая система оставалась сильной и здоровой, вам необходимо:

              • Избегайте воздействия токсичных химикатов, таких как пестициды или чистящие средства.Эти химические вещества могут накапливаться в вашем организме, и организму становится труднее фильтровать отходы.
              • Пейте много воды, чтобы избежать обезвоживания, чтобы лимфа могла легко перемещаться по телу.
              • Поддерживайте здоровый образ жизни, включающий регулярные упражнения и здоровое питание.

              Часто задаваемые вопросы

              Когда мне следует позвонить своему врачу по поводу проблемы с моей лимфатической системой?

              Позвоните своему врачу, если вы чувствуете усталость (сильную усталость) или у вас необъяснимый отек, который длится более нескольких недель или мешает вашей повседневной деятельности.

              Как мой врач проверит мою лимфатическую систему?

              Чтобы убедиться, что ваша лимфатическая система работает должным образом, ваш врач может использовать визуализационные тесты, такие как компьютерная томография или МРТ. Эти тесты позволяют вашему врачу увидеть блокировки в вашей лимфатической системе.

              Упражнения и лимфатическая система

              Вы, наверное, слышали о лимфатических узлах. Возможно, вы знаете, что в вашем теле есть целая лимфатическая система. Но знаете, что он делает?

              Эта мало обсуждаемая сеть в вашем теле является важной частью вашей иммунной системы и играет центральную роль в профилактике рака.

              Ваше тело полагается на вашу лимфатическую систему, чтобы удалить отходы, такие как бактерии, вирусы, токсины и аномальные клетки, которые могут привести к раку. И каждый ваш шаг помогает ему делать свою работу.

              Это потому, что лимфатическая система не имеет такого органа, как сердце, который перекачивал бы жидкость по вашему телу. Лимфатическая жидкость зависит от движения и сокращения ваших мышц, чтобы заставить ее течь.

              Что такое лимфатическая система?

              Лимфатическая система состоит из крошечных трубок, называемых лимфатическими сосудами, по которым собирается лимфатическая жидкость.Эти сосуды направляют жидкость через лимфатические узлы, в которых находятся иммунные клетки, убивающие аномальные клетки и другие вредные вещества.

              Лимфатическая жидкость затем стекает обратно в кровоток, который проходит через почки, где отходы удаляются и выводятся с мочой.

              «Лимфатическая система на самом деле является частью иммунной системы», - говорит Эдвард Чанг, доктор медицины, хирург Андерсон, который лечит онкологических больных, у которых после лечения возникают проблемы с лимфатической системой.

              «Это часть того, как ваше тело распознает и атакует аномальные клетки, у которых есть мутации, которые могут прогрессировать до рака, если их не остановить», - говорит он.


              Как упражнения помогают вашей лимфатической системе?

              В вашем теле есть много систем, которые полагаются на упражнения. Лимфатическая система не исключение.

              «Лимфатическая система стимулируется движением ваших мышц и учащением пульса», - говорит старший физиотерапевт Андерсон, доктор медицины, Сара Кливленд.«Все это стимулирует лимфатический поток».

              Сокращение ваших мышц становится насосом, который помогает жидкости перемещаться по вашему телу. Упражнения могут помочь лимфатической системе работать более эффективно и потенциально помочь предотвратить инфекции и другие заболевания, такие как рак.

              «Любые упражнения полезны для лимфатической системы», - говорит Кливленд. «Упражнения под водой особенно полезны из-за давления воды».

              Сохраняйте здоровый вес

              Ваша лимфатическая система также работает лучше всего, если вы поддерживаете здоровый вес.Это еще одна причина, по которой упражнения полезны - они помогают снизить вес.

              «Ожирение действительно вызывает повреждение лимфатической системы», - говорит д-р Чанг. «Это увеличивает вероятность возникновения у людей таких проблем, как лимфедема, когда лимфатическая жидкость застревает и не может вытекать из определенных частей тела».

              Ожирение связано с 12 видами рака , потому что оно вызывает воспаление и гормональный дисбаланс. Если ваша лимфатическая система страдает, это может усугубить эти проблемы.

              «Здоровый образ жизни, включающий в себя здоровое питание и физические упражнения, очень важен», - говорит Чанг.

              лимфатических сосудов | Безграничная анатомия и физиология

              Структура лимфатических сосудов

              Лимфатическая структура основана на структуре кровеносных сосудов.

              Цели обучения

              Описать лимфатическое кровообращение и структуру лимфатических сосудов

              Ключевые выводы

              Ключевые точки
              • Лимфатические (или лимфатические) сосуды - это тонкостенные клапанные структуры, по которым передается лимфа.
              • Лимфатические сосуды выстланы эндотелиальными клетками и имеют тонкий слой гладких мышц и адвентиций, которые связывают лимфатические сосуды с окружающей тканью.
              • Движение лимфы происходит, несмотря на низкое давление из-за действия гладких мышц, клапанов и сжатия во время сокращения соседних скелетных мышц и артериальной пульсации.
              • Когда давление внутри лимфангиона становится достаточно высоким, лимфатическая жидкость проталкивается через полулунный клапан в следующий лимфангион, а затем клапан закрывается.
              • Лимфатические сосуды структурно очень похожи на кровеносные сосуды.
              • Клапаны предотвращают обратный ток лимфатической жидкости, что позволяет лимфатической системе функционировать без центрального насоса.
              Ключевые термины
              • лимфагион : пространство между двумя полулунными клапанами лимфатических сосудов, которое образует отдельную функциональную единицу для прямого потока лимфы.
              • адвентиция : Самый внешний слой соединительной ткани, покрывающий висцеральный орган или сосуд.
              • ISF : Межклеточная (или тканевая) жидкость, раствор, который омывает и окружает клетки многоклеточных животных. Это основной компонент внеклеточной жидкости, в которую также входят плазма и трансцеллюлярная жидкость.
              • эндотелиальные клетки : тонкий слой клеток, выстилающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, образуя границу между циркулирующей кровью или лимфой в просвете и остальной стенкой сосуда.

              Общая структура лимфатических сосудов аналогична структуре кровеносных сосудов, поскольку это единственные два типа сосудов в организме.Хотя кровь и лимфатическая жидкость - это два разных вещества, они оба состоят из одной и той же воды (плазмы или жидкости), обнаруженной в других частях тела.

              Слои лимфатических сосудов

              Эндотелий, общий термин для внутреннего слоя сосуда, состоит из внутренней выстилки из единичных уплощенных эпителиальных клеток (простого плоского эпителия). Этот слой механически переносит жидкость. Он расположен на высокопроницаемой базальной мембране из внеклеточного матрикса, которая отделяет эндотелий от других слоев.Эндотелий спроектирован с соединениями между клетками, которые позволяют интерстициальной жидкости течь в просвет, когда давление становится достаточно высоким (например, из-за гидростатического давления в капиллярах крови), но обычно не позволяет лимфатической жидкости просачиваться обратно в интерстициальное пространство.

              Следующий слой - это гладких мышц , расположенных по кругу вокруг эндотелия, который изменяет давление внутри просвета (пространства) внутри сосуда, сокращаясь и расслабляясь. Деятельность гладких мышц позволяет лимфатическим сосудам медленно перекачивать лимфатическую жидкость по телу без центрального насоса или сердца.Напротив, гладкие мышцы кровеносных сосудов участвуют в сужении сосудов и расширении сосудов вместо перекачивания жидкости.

              Самый внешний слой - это adventitia, состоящий из фиброзной ткани. Он состоит в основном из коллагена и служит для прикрепления лимфатических сосудов к структурам внутри тела для обеспечения стабильности. Более крупные лимфатические сосуды имеют намного больше слоев адвентиции, чем более мелкие лимфатические сосуды. Самые мелкие сосуды, такие как лимфатические капилляры, могут не иметь внешних адвентиций.По мере того, как они продвигаются вперед и интегрируются в более крупные лимфатические сосуды, у них развиваются адвентиция и гладкие мышцы. У кровеносных сосудов также есть адвентиция, которую иногда называют оболочкой.

              Лимфатические клапаны

              Одной из основных структурных особенностей лимфатических сосудов являются их клапаны, которые представляют собой полулунные структуры, прикрепленные к противоположным сторонам лимфатического эндотелия. Клапаны находятся в более крупных лимфатических сосудах и собирающих сосудах и отсутствуют в лимфатических капиллярах. Клапаны предназначены для предотвращения обратного потока жидкости, чтобы лимфа в конечном итоге текла вперед, а не падала назад.Когда давление лимфатической жидкости повышается до определенного уровня из-за наполнения лимфатической жидкостью или из-за сокращения гладких мышц, жидкость проталкивается через клапан (открывая его) в следующую камеру сосуда (называемую лимфангионом). Когда давление падает, открытый клапан закрывается, так что лимфатическая жидкость не может течь назад.

              Лимфатический сосуд : Диаграмма, показывающая движение лимфы через лимфатический сосуд.

              Лимфангион - это термин, обозначающий пространство между двумя полулунными клапанами в лимфатическом сосуде, функциональной единице лимфатической системы.Лимфатическая жидкость может течь вперед через лимфангионы только из-за закрытия клапанов после того, как жидкость проталкивается через накопление жидкости, сокращение гладких мышц или сокращение скелетных мышц.

              Без клапанов лимфатическая система не могла бы функционировать без центрального насоса. Сокращения гладких мышц вызывают лишь небольшие изменения давления и объема в просвете лимфатических сосудов, поэтому жидкость просто перемещается назад, когда давление падает. У кровеносных сосудов тоже есть клапаны, но только в венозной системе низкого давления.Они функционируют аналогично лимфатическим клапанам, но в большей степени зависят от сокращений скелетных мышц.

              Распределение лимфатических сосудов

              Лимфатическая система состоит из сети каналов, называемых лимфатическими сосудами, которые переносят лимфу в одном направлении к сердцу.

              Цели обучения

              Опишите структуру лимфатической системы и ее роль в иммунной системе и кровообращении

              Ключевые выводы

              Ключевые точки
              • Лимфатическая система не является закрытой системой.Лимфа течет в одном направлении к сердцу.
              • Лимфатические узлы наиболее плотно расположены к центру тела, особенно вокруг шеи, кишечника и подмышек.
              • Лимфатические сосуды и узлы не обнаруживаются в тканях костей или нервной системы.
              • Афферентные лимфатические сосуды впадают в лимфатические узлы, а эфферентные лимфатические сосуды выходят из них.
              • Лимфатические капилляры - это места скопления лимфатической жидкости, они распределены по большинству тканей тела, особенно в соединительной ткани.
              Ключевые термины
              • лимфа : бесцветная водянистая жидкость организма, переносимая лимфатической системой, состоящая в основном из лейкоцитов.
              • плазма : Жидкий компонент крови соломенного / бледно-желтого цвета, который обычно удерживает клетки цельной крови во взвешенном состоянии.
              • Эфферент : Тип сосуда, выходящего из структуры, например лимфатических сосудов, выходящих из селезенки, или лимфатических узлов и артериол, выходящих из почки.

              Лимфатическая система - это система кровообращения лимфатической жидкости, состоящая из сети каналов, называемых лимфатическими сосудами, которые переносят жидкость в одном направлении к сердцу. Его функции включают обеспечение участков для определенных функций иммунной системы и облегчение циркуляции плазмы в сердечно-сосудистой системе. Лимфатическая система состоит из множества различных типов лимфатических сосудов, широко распространенных по всему телу.

              Распределение лимфатических узлов

              Лимфатическая система : Лимфатические узлы и лимфатические сосуды у человека.

              Лимфатические сосуды наиболее плотно расположены возле лимфатических узлов: пучков лимфоидной ткани, которые фильтруют лимфатическую жидкость от патогенов и аномальных молекул. Адаптивные иммунные ответы обычно развиваются в лимфатических сосудах. Большие лимфатические сосуды можно в общих чертах разделить на две категории в зависимости от распределения лимфатических узлов.

              • Афферентные лимфатические сосуды впадают в лимфатический узел и переносят нефильтрованную лимфатическую жидкость.
              • Эфферентные лимфатические сосуды выходят из лимфатического узла и переносят отфильтрованную лимфатическую жидкость.Лимфатические сосуды, выходящие из вилочковой железы или селезенки (в которых отсутствуют афферентные сосуды), также попадают в эту категорию.

              Лимфатические узлы наиболее плотно расположены вокруг глотки и шеи, груди, подмышек, паха и кишечника. Афферентные и эфферентные лимфатические сосуды также наиболее сконцентрированы в этих областях, поэтому они могут фильтровать лимфатическую жидкость ближе к концу лимфатической системы, где жидкость возвращается в сердечно-сосудистую систему. И наоборот, лимфатические узлы не обнаруживаются в областях верхних отделов центральной нервной системы, где ткань оттекает в спинномозговую жидкость, а не в лимфу, хотя в мозговых оболочках есть некоторые лимфатические сосуды.На концах конечностей мало лимфатических узлов. Эфферентные лимфатические сосуды в левой и нижней части тела стекают в левую подключичную вену через грудной проток, в то время как эфферентные лимфатические сосуды правой стороны тела стекают в правую подключичную вену через правый лимфатический проток.

              Проточные лимфатические сосуды

              Лимфатические сосуды начинаются со сбора лимфатической жидкости из интерстициальной жидкости. Эта жидкость в основном представляет собой воду из плазмы, которая просачивается в межсистемное пространство в тканях из-за сил давления, создаваемых капиллярами (гидростатическое давление) или через осмотические силы белков (осмотическое давление).Когда давление интерстициальной жидкости в интерстициальном пространстве становится достаточно большим, она проникает в лимфатические капилляры, которые являются местом скопления лимфатической жидкости.

              Подобно сердечно-сосудистым капиллярам, ​​лимфатические капилляры хорошо распределены в большинстве тканей тела, хотя в основном отсутствуют в костной ткани или ткани нервной системы. По сравнению с сердечно-сосудистыми капиллярами лимфатические капилляры больше, распределены по соединительным тканям и имеют тупик, который полностью предотвращает обратный ток лимфы.Это означает, что лимфатическая система - это открытая система с линейным потоком, а сердечно-сосудистая система - это закрытая система с истинным круговым потоком.

              Лимфа течет в одном направлении к сердцу. Лимфатические сосуды становятся больше, с более развитой гладкой мускулатурой и клапанами, чтобы лимфа двигалась вперед, несмотря на низкое давление и адвентию для поддержки лимфатических сосудов. По мере того, как лимфатические сосуды становятся больше, их функция меняется с сбора жидкости из тканей на продвижение жидкости вперед.Лимфатические узлы, находящиеся ближе к сердцу, фильтруют лимфатическую жидкость, прежде чем она вернется в венозную циркуляцию через один из двух лимфатических протоков.

              Лимфатранспорт

              Лимфа циркулирует к лимфатическому узлу через афферентные лимфатические сосуды и оттекает в лимфатический узел в субкапсулярном синусе.

              Цели обучения

              Опишите расположение В-клеток и Т-клеток в лимфатических узлах и пути лимфообращения

              Ключевые выводы

              Ключевые точки
              • Пространство пазухи пересечено псевдоподиями макрофагов, которые задерживают инородные частицы и фильтруют лимфу.
              • Лимфа затем покидает лимфатический узел через эфферентный лимфатический сосуд в направлении более центрального лимфатического узла или для дренажа в центральный венозный подключичный кровеносный сосуд.
              • Лимфатический транспорт начинается в лимфатических капиллярах, которые сходятся в собирающие сосуды, которые текут в афферентные сосуды, а затем в лимфатические узлы.
              • Лимфатическая жидкость покидает узел через эфферентные лимфатические сосуды, которые сходятся в лимфатические стволы, которые, в свою очередь, сходятся в один из лимфатических протоков, по которым лимфа возвращается в венозный кровоток.
              • B- и T-лимфоциты должны транспортироваться в разные участки лимфатических узлов во время адаптивного иммунного ответа.
              Ключевые термины
              • афферентные лимфатические сосуды : Эти сосуды входят в лимфатические узлы, впадая в пространство пазухи ниже капсулы узла.
              • лимфа : бесцветная водянистая жидкость организма, переносимая лимфатической системой, состоящая в основном из лейкоцитов.
              • зародышевые центры : места внутри вторичных лимфатических узлов, в которые мигрируют В-клетки, чтобы пролиферировать и дифференцироваться на основе антигенного ответа.

              Транспортировка лимфы означает транспортировку лимфатической жидкости из интерстициального пространства внутри тканей тела через лимфатические узлы в лимфатические протоки, которые возвращают жидкость в венозное кровообращение.

              Транспорт в лимфатических капиллярах и сосудах

              Лимфатические капилляры - это место сбора лимфатической жидкости из тканей. Жидкость накапливается в интерстициальном пространстве внутри тканей после выхода через сердечно-сосудистые капилляры.Жидкость попадает в лимфатические капилляры, протекая через миниатюрные моллюски, расположенные в соединениях эндотелия. В обычных условиях эти мини-моллюски препятствуют оттоку лимфы обратно в ткани. Помимо интерстициальной жидкости, патогены, белки и опухолевые клетки также могут проникать в лимфатические капилляры и переноситься через лимфу.

              Лимфатические капилляры питаются более крупными лимфатическими сосудами. Лимфатические сосуды, которые получают лимфатическую жидкость из многих капилляров, называются собирающими сосудами.Полулунные клапаны работают вместе с сокращениями гладких мышц и давлением скелетных мышц, медленно выталкивая лимфатическую жидкость вперед, в то время как клапаны предотвращают обратный ток. Собирающие сосуды обычно транспортируют лимфатическую жидкость либо в лимфатические узлы, либо в лимфатические стволы.

              Транспорт в лимфатических узлах

              Лимфа циркулирует к лимфатическому узлу через афферентные лимфатические сосуды. Лимфатическая жидкость стекает в узел непосредственно под капсулой узла в его различные пазухи. Эти пространства слабо разделены стенками, поэтому лимфатическая жидкость течет вокруг них по всему лимфатическому узлу.

              Полость пазухи заполнена макрофагами, которые поглощают инородные частицы и патогены и фильтруют лимфу. Пазухи сходятся в воротах узла, где лимфа затем покидает узел через эфферентный лимфатический сосуд в сторону более центрального лимфатического узла или лимфатического протока для дренажа в одну из подключичных вен.

              Лимфатические узлы содержат большое количество В- и Т-лимфоцитов, которые транспортируются по всему узлу во время многих компонентов адаптивного иммунного ответа.Когда лимфоцит представлен антигеном (например, активированной хелперной Т-клеткой), В-клетки активируются и мигрируют к зародышевым центрам узла, где они пролиферируют и дифференцируются, чтобы быть специфичными к этому антигену. Когда образуются продуцирующие антитела В-клетки, они мигрируют в мозговые (центральные) тяжи узла. Стимуляция лимфоцитов антигенами может ускорить процесс миграции примерно в десять раз, что приводит к характерному набуханию лимфатических узлов, которое является обычным симптомом многих инфекций.Лимфоциты транспортируются через лимфатическую жидкость и покидают узел через эфферентные сосуды, чтобы перемещаться в другие части тела для выполнения функций адаптивного иммунного ответа.

              Поток лимфы : Лимфа течет из афферентных сосудов в синусы лимфатического узла, а затем выходит из узла через эфферентные сосуды.

              Конец лимфатического транспорта

              После выхода из лимфатического узла через эфферентные сосуды лимфа перемещается либо к другому узлу, находящемуся дальше в теле, либо к лимфатическому стволу, большему сосуду, где сходятся многие эфферентные сосуды.Четыре пары лимфатических стволов распределены по бокам вокруг центра тела вместе с непарным кишечным стволом.

              Затем лимфатические стволы сходятся в два лимфатических протока, правый лимфатический проток и грудной проток. Эти протоки несут лимфу в правую и левую подключичные вены, которые впадают в полую вену. Здесь лимфатическая жидкость достигает конца своего пути из интерстициального пространства тканей обратно в кровообращение.

              Лимфатические капилляры

              Лимфатические капилляры - это крошечные тонкостенные сосуды, закрытые с одного конца и расположенные в промежутках между клетками по всему телу.

              Цели обучения

              Опишите расположение, структуру и роль лимфатических капилляров в поддержании давления интерстициальной жидкости

              Ключевые выводы

              Ключевые точки
              • Лимфатические или лимфатические капилляры - это крошечные тонкостенные сосуды, закрытые с одного конца и расположенные в промежутках между клетками по всему телу, за исключением центральной нервной системы и несосудистых тканей.
              • Лимфатические капилляры немного больше в диаметре и имеют большее онкотическое давление, чем кровеносные капилляры.
              • Когда давление в интерстициальной жидкости выше, чем в лимфе, клетки мини-створок слегка отделяются, и интерстициальная жидкость попадает в лимфатический капилляр. Когда давление внутри лимфатического капилляра выше, клетки миниатюрных моллюсков прилегают более плотно, и лимфа не может течь обратно в межклеточную жидкость.
              • Якорные нити прикрепляются к мини-створкам, чтобы прикрепить капилляр к соединительной ткани, а также открывать капилляр для увеличения сбора лимфы при набухании ткани.
              • Поскольку лимфатические капилляры имеют закрытый конец, лимфа проталкивается вперед в более крупные сосуды, поскольку давление внутри капилляра увеличивается по мере накопления лимфы из скопления жидкости.
              • Отек может возникать, когда накопление интерстициальной жидкости в тканях превышает ее удаление (острое воспаление) или когда лимфатические сосуды каким-либо образом закупорены (слоновость).
              Ключевые термины
              • интерстициальная жидкость : Также называемая тканевой жидкостью, раствор, который омывает и окружает клетки многоклеточных животных.
              • лимфатические капилляры : крошечные тонкостенные сосуды, закрытые с одного конца и расположенные в промежутках между клетками по всему телу, собирают жидкость из тканей.

              Лимфатическая циркуляция начинается в лимфатических сосудах наименьшего типа - лимфатических капиллярах. Они регулируют давление интерстициальной жидкости, отводя лимфу из тканей.

              Структура лимфатических капилляров

              Лимфатические или лимфатические капилляры - это крошечные тонкостенные сосуды, закрытые с одного конца и расположенные в промежутках между клетками по всему телу.Они особенно плотны в соединительной ткани. Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровеносные капилляры, и содержат лоскуты, похожие на «мини-моллюски», которые позволяют интерстициальной жидкости течь в них, но не наружу, в нормальных условиях.

              Лимфатические капилляры в основном состоят из слоя эндотелия, который расположен на проницаемой базальной мембране. Лоскутные мини-моллюски, расположенные на щелевидных соединениях в эндотелии, образуются из перекрытия эндотелиальных клеток и обычно закрыты.К наружному отверстию мини-створок прикреплены фиксирующие нити, содержащие эластичные волокна. Они выходят из лимфатического капилляра, прикрепляя эндотелий к клеткам фибробластов в соединительной ткани. В отличие от более крупных лимфатических сосудов, лимфатические капилляры не содержат гладких мышц и не имеют хорошо развитой адвентиции, а только небольшие эластичные нити, которые выполняют аналогичную функцию.

              Функция лимфатических капилляров

              Лимфатические капилляры выполняют множество важных функций.

              Регулятор давления жидкости

              Лимфатические капилляры собирают лимфатическую жидкость из тканей, что позволяет им регулировать давление интерстициальной жидкости. Эта жидкость по сути является плазмой, которая просачивается из сердечно-сосудистых капилляров в ткани под действием сил гидростатического или онкотического давления. Когда давление в интерстициальной жидкости выше, чем в лимфе из-за накопления интерстициальной жидкости, мини-моллюски слегка отделяются, как открытие односторонней качающейся двери, так что жидкость может попасть в лимфатический капилляр.Когда давление внутри лимфатического капилляра выше, клетки плотнее прилегают друг к другу, чтобы предотвратить обратный ток лимфы. Филаменты также растягиваются, когда ткани опухают. Это больше открывает лимфатические капилляры, увеличивая их объем и уменьшая давление, чтобы еще больше облегчить поток жидкости в капилляры.

              Лимфатические капилляры имеют большее онкотическое давление (растягивающее давление, оказываемое белками в растворе), чем плазма крови, из-за более высокой концентрации белков плазмы в лимфе.Кроме того, больший размер лимфатических капилляров по сравнению с сердечно-сосудистыми капиллярами позволяет им принимать больше жидких белков в лимфу по сравнению с плазмой, что является другой причиной их более высокого уровня онкотического давления. Это также объясняет, почему лимфа легко попадает в лимфатические капилляры, поскольку жидкость следует за белками, которые оказывают онкотическое давление.

              Профилактика отеков

              В нормальных условиях лимфатические капилляры предотвращают накопление отека (аномального отека) в тканях.Однако отек все равно будет возникать во время острого воспаления или заболеваний, при которых лимфатические сосуды закупорены. Во время воспаления жидкость проникает в ткани быстрее, чем может быть удалена лимфатическими капиллярами из-за повышенной проницаемости сердечно-сосудистых капилляров. Во время обструкции лимфатических сосудов (например, в результате слоновой инфекции) лимфа не может нормально проходить через лимфатическую систему, и давление в заблокированных лимфатических капиллярах возрастает до точки, при которой может возникнуть обратный ток в ткани, в то время как давление интерстициальной жидкости постепенно поднимается.

              Направление лимфы через лимфатические сосуды

              Лимфатический капилляр : Схема, показывающая образование лимфы из интерстициальной жидкости (обозначенной здесь как «тканевая жидкость»). Примечание: как тканевая жидкость попадает в слепые концы лимфатических капилляров (обозначено темно-зелеными стрелками).

              Лимфатические капилляры доставляют лимфу дальше по лимфатическим сосудам. У капилляров есть внешние клапаны, но нет внутренних клапанов или гладкой мускулатуры, поэтому давление накопления лимфы должно продвигать жидкость вперед в более крупные сосуды.Поскольку лимфатические капилляры имеют закрытый конец, а мини-моллюски обычно предотвращают обратный ток в ткани, давление лимфы становится выше по мере того, как из тканей собирается больше лимфы, которая отправляет лимфатическую жидкость вперед. Множественные капилляры сходятся в собирающих сосудах, где начинают появляться внутренние клапаны и гладкие мышцы. Это перемещает лимфу дальше по системе, несмотря на падение давления, которое происходит при переходе от капилляров с более высоким давлением к собирающим сосудам с более низким давлением.

              Лимфатические стволы и протоки

              Лимфатические стволы стекают в лимфатические протоки, которые, в свою очередь, возвращают лимфу в кровь, впадая в соответствующие подключичные вены.

              Цели обучения

              Опишите типы лимфатических сосудов и лимфатических стволов и их роль

              Ключевые выводы

              Ключевые точки
              • Лимфатические стволы стекают в лимфатические протоки, которые, в свою очередь, возвращают лимфу в кровь, впадая в соответствующие подключичные вены.
              • В теле два лимфатических протока: правый лимфатический и грудной.
              • Есть четыре пары лимфатических стволов: яремные лимфатические стволы, подключичные лимфатические стволы, бронхомедиастинальные лимфатические стволы и поясничные лимфатические стволы. Кроме того, лимфатический ствол кишечника непарный.
              • Кишечный лимфатический ствол и грудной лимфатический проток содержат хилус, смесь эмульгированных жиров из кишечника и лимфатической жидкости.
              Ключевые термины
              • грудной проток : Лимфатический проток, отводящий лимфу и хилус из нижней и левой половин тела.
              • подключичная вена : Две большие вены, по одной с обеих сторон тела, с диаметром, аналогичным диаметру самого маленького пальца.
              • лимфа : бесцветная водянистая жидкость организма, переносимая лимфатической системой, состоящая в основном из лейкоцитов.

              После фильтрации лимфатическими узлами эфферентные лимфатические сосуды забирают лимфу до конца лимфатической системы. Конечная цель лимфатической системы - рециркуляция лимфы обратно в плазму кровотока.В конце лимфатической системы есть две специализированные лимфатические структуры, называемые лимфатическими стволами и протоками.

              Лимфатические магистрали

              Лимфатические протоки : грудной проток и правый лимфатический проток.

              Лимфатический ствол - это любой большой лимфатический сосуд, который образуется в результате схождения многих эфферентных лимфатических сосудов. Есть четыре набора лимфатических стволов, которые соединены с правой и левой половиной, и один непарный ствол:

              • Яремные лимфатические стволы, расположенные в области шеи, отводят лимфатическую жидкость из шейных лимфатических узлов.
              • Подключичные лимфатические стволы, расположенные под ключицей, отводят лимфатическую жидкость из апикальных лимфатических узлов вокруг подмышечной впадины, которые переносят лимфу из рук.
              • Бронхомедиастинальные лимфатические стволы, расположенные в грудной клетке, отводят лимфатическую жидкость из легких, сердца, трахеи, средостения и молочных желез.
              • Поясничные лимфатические стволы - это нижняя пара лимфатических стволов, отводящих лимфатическую жидкость от ног, тазовой области и почек.
              • Кишечный лимфатический ствол - это непарный лимфатический ствол, который получает хилус (лимфу, смешанную с жирами) из кишечника.Хилес обычно имеет высокое содержание жирных кислот.

              Лимфатические стволы отводят лимфатическую жидкость в лимфатические протоки, конечную часть лимфатической системы.

              Лимфатические протоки

              Два лимфатических протока получают лимфу из лимфатических стволов. Это самые большие лимфатические сосуды, состоящие из трех слоев, подобных слоям магистральных вен.

              • Грудной лимфатический проток, самый большой лимфатический сосуд в организме, забирает лимфу из нижней и левой половин тела. Поскольку грудной лимфатический проток дренирует лимфатические стволы кишечника, он переносит смесь лимфы и эмульгированных жирных кислот, называемых хилом, обратно в кровоток.
              • Правый лимфатический проток получает лимфу из правой и верхней половин тела, включая правые стороны яремного, бронхомедиастинального и подключичного лимфатических стволов.

              Грудной проток отводится к левой подключичной вене, а правый проток отводится к правой подключичной вене, как на стыке между соответствующей веной и яремной веной. Затем две подключичные вены сливаются с полой веной - большой веной, по которой к сердцу поступает дезоксигенированная кровь.Каждый лимфатический проток имеет внутренние клапаны на стыке с подключичной веной. Они функционируют аналогично другим лимфатическим клапанам и предотвращают попадание венозной крови в лимфатический проток. Эта точка знаменует конец пути лимфатической жидкости по лимфатической системе.

              Лимфатическая система

              ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА КООПЕРАТИВНАЯ

              Основные лимфатические протоки. (С любезного разрешения NIH / NCI)

              • Лимфатическая система помогает иммунной системе в удалении и уничтожении отходов, мусора, мертвых клеток крови, патогенов, токсинов и раковых клеток.
              • Лимфатическая система поглощает жиры и жирорастворимые витамины из пищеварительной системы и доставляет эти питательные вещества в клетки тела, где они используются клетками.
              • Лимфатическая система также удаляет лишнюю жидкость и продукты жизнедеятельности из интерстициальных пространств между клетками.

              ПРЕОБРАЗОВАНИЕ

              Артериальная кровь несет клеткам кислород, питательные вещества и гормоны.Чтобы достичь этих клеток, он покидает мелкие артерии и проникает в ткани. Эта жидкость теперь известна как межклеточная жидкость и доставляет продукты питания к клеткам. Затем он покидает клетку и удаляет продукты жизнедеятельности.

              После выполнения этой задачи 90% этой жидкости возвращается в систему кровообращения в виде венозной крови.

              ЧТО ТАКОЕ ЛИМФА?

              Оставшиеся 10% жидкости, которая остается в тканях в виде прозрачной или желтоватой жидкости, известной как лимфа.

              • В отличие от крови, которая течет по всему телу в непрерывном цикле, лимфа течет только в одном направлении в пределах своей собственной системы. Этот поток направлен только вверх, к шее. Здесь он попадает в венозный кровоток через подключичные вены, расположенные по обе стороны шеи рядом с ключицами.
              • После того, как плазма доставила питательные вещества и удалила мусор, она покидает клетки. 90% этой жидкости возвращается в венозное кровообращение через венулы и продолжается в виде венозной крови.
              • Оставшиеся 10% этой жидкости превращаются в лимфу, которая представляет собой водянистую жидкость, содержащую продукты жизнедеятельности. Эти отходы богаты белками из-за непереваренных белков, которые были удалены из клеток.

              ЛИМФАТИЧЕСКОЕ ЦИРКУЛЯЦИЯ

              Лимфа перемещается по телу в собственных сосудах, совершая односторонний путь от интерстициальных пространств к подключичным венам у основания шеи.

              • Поскольку у лимфатической системы нет сердца, которое могло бы его перекачивать, ее движение вверх зависит от движения мышечных и суставных насосов.
              • По мере продвижения вверх к шее лимфа проходит через лимфатические узлы, которые фильтруют ее, удаляя мусор и патогены.
              • Очищенная лимфа продолжает двигаться только в одном направлении - вверх, к шее.
              • В основании шеи очищенная лимфа течет в подключичных вен с обеих сторон шеи.

              ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИМФЫ

              Лимфа происходит из плазмы (жидкой части крови).Артериальная кровь , , , , вытекающая из сердца, замедляется при движении через капиллярное русло. Это замедление позволяет некоторой части плазмы покидать артериолы (маленькие артерии) и течь в ткани, где она становится тканевой жидкостью.

              • Также известная как внеклеточная жидкость , это жидкость, которая течет между клетками, но не попадает в клетки. Эта жидкость доставляет в клетки питательные вещества, кислород и гормоны.
              • Когда эта жидкость покидает клетки, она уносит с собой продукты жизнедеятельности клеток и белковые клетки.
              • Примерно 90% этой тканевой жидкости попадает в мелкие вены. Здесь он попадает в венозное кровообращение в виде плазмы и продолжает поступать в систему кровообращения.
              • Оставшиеся 10% оставшейся жидкости известны как лимфа.

              ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ

              Чтобы покинуть ткани, лимфа должна попасть в лимфатическую систему через специализированные лимфатические капилляры. Примерно 70% из них - это поверхностных капилляра , расположенных рядом или непосредственно под кожей.Остальные 30%, известные как глубоких лимфатических капилляра , окружают большинство органов тела.

              Лимфатические капилляры начинаются с трубок с глухим концом, которые имеют толщину всего одну клетку. Эти ячейки расположены немного перекрывая друг друга, как черепица на крыше. Каждая из этих отдельных клеток прикреплена к близлежащим тканям с помощью закрепляющей нити .

              ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ

              Лимфатические капилляры постепенно соединяются вместе, образуя сетчатую сеть трубок, расположенных глубже в теле.

              • По мере того, как они становятся больше и глубже, эти структуры становятся лимфатическими сосудами.
              • Глубже внутри тела лимфатические сосуды становятся все больше и располагаются рядом с основными кровеносными венами.
              • Как и вены, лимфатические сосуды, известные как лимфангионы, имеют односторонние клапаны, предотвращающие обратный ток.
              • Гладкие мышцы в стенках лимфатических сосудов заставляют ангионы последовательно сокращаться, чтобы способствовать потоку лимфы вверх к грудному отделу.Из-за своей формы эти сосуды ранее назывались нитью жемчуга.

              ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

              Лимфатические узлы убивают болезнетворные микроорганизмы и раковые клетки. Их тоже
              удалить мусор и излишки жидкости. © Lymph Notes.com

              В среднем в теле человека присутствует от 600 до 700 лимфатических узлов. Роль этих узлов - фильтровать лимфу, прежде чем она может быть возвращена в кровеносную систему.Хотя эти узлы могут увеличиваться или уменьшаться в размере на протяжении всей жизни, любые узлы, которые были повреждены или разрушены, не восстанавливаются.

              • Афферентные лимфатические сосуды переносят нефильтрованную лимфу в узел. Здесь отфильтровываются отходы и часть жидкости.
              • В другом отделе узла лимфоциты, которые представляют собой специализированные белые кровяные тельца, убивают любые патогены, которые могут присутствовать. Это вызывает опухоль, известную как опухшие железы.
              • Лимфатические узлы также захватывают и уничтожают раковые клетки, чтобы замедлить распространение рака, пока они не будут подавлены им.
              • Эфферентные лимфатические сосуды несут отфильтрованную лимфу из узла, чтобы она могла продолжить свое возвращение в систему кровообращения.

              ДРЕНАЖНЫЕ УЧАСТКИ

              Дренаж лимфатической системы разделен на две отдельные и очень неравные области дренажа. Правая дренажная область очищает правую руку и грудь.Левая дренажная область очищает все остальные части тела, включая обе ноги, нижнюю часть туловища, верхнюю левую часть груди и левую руку.

              ПОЧЕМУ ЭТА ИНФОРМАЦИЯ ТАК ВАЖНА

              • Повреждение нарушает течение. Когда лимфатические ткани или лимфатические узлы повреждены, разрушены или удалены, лимфа не может нормально отводиться от пораженного участка. Когда это происходит, накапливается избыток лимфы, что приводит к отеку, характерному для лимфедемы.
              • Участки дренажа. Лечение лимфедемы основано на естественных структурах и оттоке лимфы. Пораженная область дренажа определяет схему ручного лимфодренажа (МЛД) и самомассажа. Хотя лимфа обычно не передается из одной области в другую, MLD стимулирует поток из одной области в другую. Это также способствует образованию новых путей оттока лимфы.
              • ML D Процедура и самомассаж начинаются со стимуляции области возле конечной точки и более крупных лимфатических сосудов.Это стимулирует отток лимфы, которая уже находится в системе, и освобождает пространство для потока лимфы, которая будет поступать в капилляры во время лечения.
              • Процедура MLD продолжается как техника нежного массажа для стимуляции движения избытка лимфы в пораженных тканях. Ритмичные легкие удары MLD обеспечивают необходимое давление, чтобы побудить эту избыточную лимфу течь в лимфатические капилляры.
              • Компрессионное белье, вспомогательные средства и / или повязки, которые носят между процедурами, помогают контролировать отек, создавая давление, необходимое для стимулирования потока лимфы в капилляры.
              • Упражнения важны при лечении лимфедемы, потому что движения мышц стимулируют отток лимфы в капилляры. Ношение компрессионного белья во время упражнений также обеспечивает сопротивление, чтобы еще больше стимулировать этот поток.
              • Самомассаж или упрощенный лимфодренаж в соответствии с предписаниями терапевта - это еще один способ стимулирования потока лимфы в капилляры. Каждый сеанс самомассажа начинается в конечной точке с ударов, чтобы стимулировать отток лимфы, которая уже находится в системе.За этим следуют специальные удары, которые стимулируют ток лимфы в капилляры, а затем вверх к конечной точке.

              © LymphNotes.com 2012. Эта информация не заменяет совет квалифицированного специалиста в области здравоохранения.

              СПЕЦИАЛЬНЫЙ БОНУС НА ОБУЧЕНИЕ!

              Зайдите в Google и введите Лимфатическая система. Затем нажмите «You Tube» и выберите видео, которые лучше всего соответствуют вашим учебным потребностям.

              Есть вопрос или комментарий? Опубликовать в Форум "Лимфатическая система".
              Категория: Лимфатическая система Обновлено: 2012-07-28

              На пути к лучшему пониманию лимфообращения - Servier

              Загрузить этот выпуск Вернуться к резюме

              Olivier STÜCKER *,
              Catherine PONS-HIMBERT *,
              и Elisabeth LAEMMEL **

              * CEROM
              ** Université Paris 7
              Paris, France

              РЕЗЮМЕ

              Лимфатическая система в течение многих лет считалась «вспомогательной» системой и игнорировалась по сравнению с сосудистой системой, которая казалась гораздо более важной.В последнее десятилетие исследователи заинтересовались лимфатической функцией, поскольку с ней взаимодействуют многие заболевания (рак, воспаление, инфекции, аутоиммунитет). Лимфатическую систему труднее изучать, чем ее сосудистую копию, поскольку ее сосуды плохо очерчены и почти не видны. Сама по себе прижизненная микроскопия правильно визуализирует эти структуры, тем самым проливая свет на их функции и количественно оценивая их движения. В этой статье основное внимание уделяется анатомии и физиологии лимфы, суммируются тенденции исследований и рассматриваются лимфатические заболевания и новейшие методы лечения, особенно рака.

              ВВЕДЕНИЕ

              Циркуляция крови и лимфы участвует в работе сердечно-сосудистой системы. Кровообращение - это замкнутый контур, но многие обмены происходят на венулярном и капиллярном уровнях между тканями крови и органами с перфузией. Жидкость и белки могут переходить из одного отделения в другое. Циркуляция лимфы возвращает потерянную жидкость в общий кровоток.

              При лимфатических заболеваниях можно выделить две этиологии: избыток жидкости в интерстиции из-за изменений проницаемости и нарушение оттока жидкости лимфатическими сосудами.

              Лимфедема возникает в результате скопления жидкости в интерстициальном отделе внесосудистого пространства. 1 Хотя он часто встречается в медицинской практике, его распространенность не установлена, поскольку у нас нет точного определения, лечение варьируется, а затронутые группы населения плохо определены. 2 Сообщается, что уровень распространенности лимфедемы у женщин, лечившихся от рака груди, составляет 11% 3 и 25%. 4 Лимфедема еще недостаточно изучена, поскольку механизмы, ответственные за нормальный лимфоток, все еще неясны.Несмотря на важность лимфатической системы в обмене жидкости и макромолекул, наше понимание этого сильно отстает от понимания сосудистой системы, отчасти потому, что такие крошечные и тонкие сосуды трудно изучать.

              Лимфатические сосуды обнаруживаются во всех тканях, за исключением тканей с низким уровнем обмена, таких как кости и хрящи и, в частности, центральная нервная система. Лимфатическая система играет важную роль в абсорбции липидов, как и в кишечном тракте, где она особенно развита.Он также участвует в иммунных реакциях. Лимфатические сосуды переносят иммунные факторы и клетки (лимфоциты) к тканям и лимфатическим узлам и действуют как фильтры и резервуары для лейкоцитов и опухолевых клеток. 5 Однако наиболее важной функцией лимфатических сосудов является поддержание баланса жидкости и макромолекул и онкотического давления. Плазма фильтруется в интерстициальное пространство из крови через капилляры. Многое реабсорбируется тканевыми клетками или кровью, но не все из-за осмотических сил, возникающих в результате экстравазации белка.Лимфатические сосуды отводят эту лишнюю жидкость в венозную кровь, чтобы избежать отеков. Белки, которые просачиваются из капилляров в интерстициальное пространство, возвращаются в кровь через проницаемые лимфатические сосуды, обеспечивая гомеостаз. В противном случае, если осмотическое давление крови упадет, возникнет дисбаланс жидкости и его последствия. Из-за роли лимфатических сосудов лимфедема часто связана с заболеванием вен и раком. Накопление жидкости в тканях также вызывает фиброз, хроническое воспаление и тканевые изменения.

              Лимфатическая система может рассматриваться как самостоятельный орган, поскольку недавние исследования продемонстрировали лимфангиогенные факторы, специфические лимфатические маркеры и лимфатические эндотелиальные клетки (которые отличаются от эндотелиальных клеток сосудов). Идея о конкретном органе подтверждается тем фактом, что лимфатические мешки уже присутствуют у 6-7-недельных человеческих эмбрионов, прорастающих из эмбриональных вен. 6

              ФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

              Функциональная анатомия
              Лимфатическая система состоит из капилляров, собирающих сосудов, лимфатических узлов, стволов и протоков, каждая часть имеет определенную анатомию и роль.Лимфатические сосуды анатомически можно разделить на 2 части: начальные лимфатические сосуды и собирающие лимфатические сосуды. Начальные лимфатические сосуды расположены в тканях, близких к микрососудам крови. Даже прижизненная микроскопия, которая выявляет микрососуды и эритроциты, не может различить начальные лимфатические сосуды, размер которых (от 10 до 60 мкм в диаметре) затрудняет исследования. Путем инъекции микросфер в артериолы в сочетании с гистологическими методами Schmid-Schönbein7 недавно обнаружил, что начальные лимфатические сосуды имеют стенку из рыхлых, уплощенных, перекрывающихся эндотелиальных клеток, которые обеднены молекулами адгезии в виде VE-катеринов.Якорные нити плотно связывают эндотелиальные клетки с окружающими тканями. Прерывистость базальной пластинки позволяет макромолекулам и клеткам достигать лимфы. 8 Schmid-Schönbein предположил, что начальные лимфатические сосуды содержат эндотелиальные микроклапаны (Рисунок 1), , 9 , которые позволяют жидкости входить, но не покидать интерстиций. 7 Начальные лимфатические сосуды не сократительны, но образование в них лимфы требует периодического расширения и сжатия окружающих тканей.


              Рис. 1. Двухклапанная система в лимфатических сосудах: первичный клапан в начальном лимфатическом и вторичный клапан в собирающем лимфатическом сосуде.

              Во время расширения интерстициальная жидкость может проникать в лимфатические сосуды через эндотелиальные микроклапаны, потому что внутрилимфатическое давление ниже, чем давление интерстициальной жидкости. Сдавливание окружающих тканей вынуждает лимфу к собирающимся лимфатическим сосудам, гладкие мышцы которых могут спонтанно сокращаться. Часть лимфатического сосуда, содержащая клапан, и прилегающая часть сосуда перед следующим клапаном образуют функциональную единицу, называемую лимфангионом, которая способна сокращаться или расширяться.Лимфангионы отчетливо видны при прижизненной микроскопии кровообращения брыжейки крысы, рядом с микрососудистой системой и вокруг липидных клеток (Рисунок 2) . У них наблюдаются спонтанные сокращения, и их клапаны легко увидеть на рис. , рис. 3, .


              Рис. 2. Лимфангион лимфатических сосудов брыжейки крысы при прижизненной микроскопии.


              Рис. 3. Клапан (открытый и закрытый) лимфатических сосудов брыжейки крысы, видимый при прижизненной микроскопии.

              Сбор лимфатических сосудов отводит начальные лимфатические сосуды к узлам.Различают пре- и постузловые лимфатические узлы. Лимфатические узлы, через которые проходят собирающие лимфатические узлы, организованы в группы и играют важную роль в обмене между лимфой и кровью. Лейкоциты, а также опухолевые клетки могут размножаться в лимфатических узлах и достигать крови и органов. Лейкоциты в узлах фагоцитируют белки, а затем выводят их из лимфы.

              Лимфатические сосуды расширяются в стволы, которые входят в грудные протоки, где лимфа возвращается в кровоток.Правые лимфатические протоки получают лимфу из правого подреберьера и отводят ее в правую подключичную вену. Кроме того, вся лимфа стекает в грудной проток, который оттекает в левую внутреннюю яремную вену. Исключение составляют кишечная, печеночная и поясничная лимфатические сосуды, которые стекают в цистерну хили в брюшной полости.

              Поскольку лимфатические сосуды не заполнены жидкостью, они защищены от гидростатических проблем во время гравитационного стресса, в отличие от вен. Лимфатическая система включает лимфу (циркулирующую жидкость), сосуды (параллельные венам), узлы вдоль собирающих сосудов и изолированные узелки в стенке кишечника и специализированных органах (таких как миндалины, тимус и селезенка).В отличие от сосудистой системы, лимфатическая система не является замкнутым контуром.

              Работа насоса
              Лимфатическая система имеет все анатомические компоненты, необходимые для активного перекачивания межклеточной жидкости. В течение многих лет лимфатическая система считалась пассивной помпой и вызывала ограниченный интерес. В последние десятилетия исследования продемонстрировали насосную активность лимфатических сосудов. Для работы насосу необходима разница в давлении и объеме, которая может быть вызвана сократимостью сосудов или изменениями внешнего давления.Начальные лимфатические сосуды имеют две клапанные системы: эндотелиальные микроклапаны и классические внутрилимфатические клапаны. Эта система с двумя клапанами обеспечивает механизм для однонаправленного потока во время сжатия и расширения начальных лимфатических сосудов. Эти компрессионные и расширяющие движения зависят от сокращения мышц, дыхательных движений (особенно вдоха), артериальной пульсации, изменений осанки и натяжения кожи. 10 Лимфа протекает со скоростью около 125 мл / ч, и эта скорость может увеличиваться в 10 раз во время упражнений.

              Лимфангионы могут действовать как насос при активной транспортировке лимфы против градиента давления или как канал при пассивной транспортировке лимфы вниз по градиенту давления, как описано Quick 11 и Гашевым. 12 Эти авторы сравнивают лимфангион с желудочком. Трансмуральное давление - важный гидродинамический фактор для сократимости лимфангионов. Он модулирует силу и частоту сокращений. Zhang et al., , 13, , описали распространение волны движения от одного лимфангиона к другому за счет узла кардиостимулятора на входной стороне клапана в каждом лимфангионе.Поток связан с изменениями давления между двумя лимфангионами и стимулирует новое сокращение. Квик и Гашев предполагают, что реакция эндотелия на натяжение стенки и напряжение сдвига вблизи впускного клапана может быть одним из механизмов, ответственных за движение лимфы.

              Проводящие лимфатические сосуды содержат гладкие мышцы, которые сокращаются со скоростью от 1 до 15 циклов в минуту, 14 в противофазе: один лимфангион сокращается, когда следующий расширяется, поэтому один становится пустым, когда следующий заполнен.

              Лимфатические сосуды имеют низкое внутреннее давление (несколько мм рт. Ст.), Но очень чувствительны к градиенту давления, который, например, влияет на отек. Другие факторы могут влиять на работу помпы. Например, насос работает только при низком давлении кислорода (25-40 мм рт. Ст.). И наоборот, высокий уровень кислорода снижает частоту и амплитуду сокращений.

              Лимфатическая система активна, но некоторые авторы предполагают, что ее активность или пассивность зависит от окружающей среды.При некоторых заболеваниях, когда необходим значительный дренаж жидкости, лимфатические сосуды расширяются и теряют сократительную активность. Используя математические модели, Quick и др. 11 продемонстрировали градиент давления вдоль лимфатических сосудов с избыточным давлением в окружающих тканях. В этом случае дренаж лучше, если сосуды расширены, а не сокращаются самопроизвольно.

              Лимфатическая система легко адаптируется и чувствительна к небольшим перепадам внутреннего или внешнего давления.Эмбриологически лимфатические эндотелиальные клетки можно отличить от эндотелиальных клеток сосудов и иметь специфические рецепторы, что позволяет предположить, что они также играют определенную фармакологическую роль.

              ФАРМАКОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

              Поскольку лимфатическая система сравнивалась с сосудистой системой, вазоактивные препараты были протестированы на лимфатических сосудах, но мы знаем, что рецепторы на лимфатических эндотелиальных клетках отличаются от рецепторов на эндотелиальных клетках сосудов. Некоторые вазоактивные агенты могут регулировать активность лимфатических сосудов.Некоторые агенты, особенно сердечно-сосудистые препараты, были протестированы in vitro (изолированные лимфатические сосуды крупного рогатого скота) и на животных (овцы, крысы). Было показано, что лимфангионы чувствительны к вазоактивным препаратам в качестве доноров оксида азота (NO), 15,16 простагландинов и тромбоксана. 17 Сосудорасширяющие средства как NO имеют тенденцию уменьшать силу и частоту лимфатической перекачки. Сосудосуживающие средства, такие как тромбоксан, по-видимому, имеют противоположный эффект.

              Используя прижизненную микроскопию лимфатических сосудов брыжейки крыс, адренергические препараты проверяли на лимфатическую активность.Антагонисты рецепторов альфа-1 (празозин) и альфа-2 (йохимбин) не изменяют диаметр или сократительную активность лимфатических сосудов, что свидетельствует об отсутствии адренергического тонуса лимфатических сосудов. Норэпинефрин и фенилэфрин увеличивают частоту сокращений и уменьшают диаметр. Эти эксперименты показывают, что лимфатическая функция может быть увеличена за счет альфа-1, но не альфа-2 адренорецепторов. 18

              Брадикинин увеличивает частоту, силу и продолжительность сокращений начальных лимфатических сосудов. 19,20 Его действие на мезентериальные лимфатические сосуды крысы можно визуализировать с помощью прижизненной микроскопии (рис. 4) .


              Рисунок 4. Влияние брадикинина на лимфатические сокращения.

              На фоне недавнего интереса к лимфатическим сосудам и демонстрации того, что лимфатическая система представляет собой систему, отличную от сосудистой системы, со специфическими лимфатическими эндотелиальными клетками, Ohhashi 21 рассмотрел новые фармакологические исследования лимфатических сосудов.Например, было показано, что генерация эндогенного NO и активных кислородных радикалов (ROR) из лимфатических эндотелиальных клеток и активация АТФ-чувствительных калиевых каналов (KATP) играют роль в регуляции транспорта лимфы. NO, высвобождаемый этими эндотелиальными клетками (через конститутивную NO-синтазу), подавляет ритм и амплитуду помповой активности. АТФ вызывает дилатацию, а также подавляет активность лимфатической помпы. Ацетилхолин вызывает расслабление лимфатических сосудов за счет высвобождения NO и оказывает отрицательное хронотропное и инотропное действие на помпу.Эндотелин увеличивает лимфатическую вазодвигательную активность с участием кальция.

              Из-за роли лимфатических сосудов в метастазах опухолей Охаши также упоминает вещества, выделяемые опухолевыми клетками, такие как NO и производные, которые снижают активность насоса. Выделяемые макрофаги, присутствующие в лимфатических сосудах или узлах, когда они активируются бактериальными липополисахаридами, высвобождают NO и простагландины, расширяющие сосуды, тем самым снижая активность насоса. Отеки - одно из последствий низкой помповой активности.

              БОЛЕЗНЬ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

              Повреждение лимфатической системы может вызвать лимфедему.Первичная лимфедема - это наследственное заболевание, которое может появляться в разных частях тела и в разном возрасте. Чаще встречается вторичная лимфедема, которая может быть вызвана воспалением, вторжением бактерий или паразитов, окклюзией после операции или облучением опухолей. Это клиническое проявление дисбаланса сил в стенке капилляра. Отек - это избыточное скопление жидкости в интерстициальном пространстве, которая не абсорбируется капиллярами и не попадает в лимфатические сосуды. Это может произойти из-за непроходимости, лимфатической недостаточности, повышенной проницаемости для белков, воспаления и снижения белков плазмы.У людей бензопироны (кумарин, оксерутины и диосмин), флавоноиды и экстракт рускуса используются для лечения отеков с высоким содержанием белка. Они уменьшают отек и боль, улучшают заживление и насыщение кислородом. Бензопироны увеличивают количество макрофагов, которые лизируют избыток белков, и улучшают перекачивание крови за счет сбора лимфатических сосудов. 22

              Лимфатическая система играет важную роль в иммунной защите. 23 Лимфатические сосуды и узлы транспортируют антитела, лимфоциты, а также бактерии.Лимфатическая система играет важную роль во всех заболеваниях, связанных с воспалительным процессом (ревматоидный артрит, волчанка, склеродермия). При СПИДе ВИЧ может распространяться через лимфатические сосуды, которые могут быть мишенью для противовирусных препаратов. Лимфатическая система также взаимодействует с пищеварением, помогая реабсорбции жира, а ее дисфункция может привести к недоеданию, асциту и ожирению.

              Как было показано выше, лимфатическая система играет важную роль при многих заболеваниях различных органов (печень, сердце, почки, желудок, кровь) и при различных причинах (вирусы, бактерии, геморрагический шок, трансплантация органов, аутоиммунитет).В большинстве случаев клиническим признаком является отек.

              РОЛЬ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В РАСПРОСТРАНЕНИИ РАКА

              Лимфатические сосуды играют решающую роль в распространении солидных опухолей, особенно груди, легких, толстой кишки и простаты. 5 Опухолевые клетки транспортируются по лимфатическим сосудам в лимфатические узлы, а затем распространяются в другие узлы и органы. Сами опухолевые клетки индуцируют лимфангиогенез, секретируя вещества, которые запускают пролиферацию лимфатических сосудов.Сама лимфатическая система также может быть местом рака, такого как лимфома, который возникает из-за трансформации лимфоцитов.

              ЗАКЛЮЧЕНИЕ

              После многих лет, в течение которых лимфатической системе не уделялось должного внимания, новая работа показала, что она играет центральную роль или участвует в воспалении, раке, астме, отторжении трансплантата и лимфедеме. Этот возобновленный исследовательский интерес уже привел к достижениям в области профилактики и лечения, таким как антитело против VEGFR-3, которое ингибирует регенерацию лимфатических сосудов, и генную или генную терапию лимфедемы. 24

              ССЫЛКИ

              1. Терри М., Шон П., О’Брайен М. и др. Отек нижней конечности: оценка и диагностика. Раны. 1998; 10: 118-124.
              2. Уильямс А.Ф., Фрэнкс П.Дж., Моффатт С.Дж. Лимфедема: оценка масштабов проблемы. Palliat Med. 2005; 19: 300-313.
              3. Эдвардс Т. Распространенность и этиология лимфедемы после лечения рака груди в южной Тасмании. Aust N Z J Surg. 2000; 70: 412-418.
              4. Логан В. Заболеваемость и распространенность лимфедемы: обзор литературы.J Clin Nurs. 1995; 4: 213-219.
              5. Swartz MA. Физиология лимфатической системы. Adv Drug Del Rev.2001; 50: 3-20.
              6. Алитало К., Таммела Т., Петрова Т.В. Лимфангиогенез в развитии и болезни человека. Природа. 2005; 438: 946-953.
              7. Тржевик Дж., Маллипату С.К., Артманн Г.М. и др. Доказательства наличия второй клапанной системы в лимфатических сосудах: эндотелиальные микроклапаны. FASEB J. 2001; 15: 1711-1717.
              8. 0’Morchoe CC, 0’Morchoe PJ. Различия в проницаемости лимфатических и кровеносных капилляров: ультраструктурно-функциональные корреляции.Лимфология. 1987; 20: 205-209.
              9. Mendoza E, Schmid-Schönbein GW. Модель механики первичных лимфатических клапанов и взаимодействия со вторичными клапанами. Доклад, представленный на Летней конференции по биоинженерии; 25-29 июня 2003 г .; Ки-Бискейн, Флорида, США.
              10. Schmid-Schönbein GW. Микролимфатические вещества и лимфоток. Physiol. Rev.1990; 70: 987-1028.
              11. Quick C, Venugopal AM, Gashev AA, et al. Внутреннее поведение лимфангионов. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.Под давлением.
              12. Гашев А.А. Физиологические аспекты сократительной функции лимфатической системы. Ann N Y Acad Sci. 2002; 979: 178-187.
              13. Чжан Дж, Ли Х, Сю Р. Роль микролимфатического клапана в распространении спонтанного ритмического движения лимфы у крыс. Clin Hemorheol Microcirc. 2000; 23: 349-353.
              14. McHale NG, Meharg MK. Координация перекачки в изолированные лимфатические сосуды крупного рогатого скота. J Physiol. 1992; 450: 513-512.
              15. Shirasawa Y, Ikomi F, Ohhashi T. Физиологические роли эндогенного оксида азота в активности лимфатической помпы брыжейки крысы in vivo.Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol. 2000; 278: G551-G556.
              16. Хагендорн Дж., Падера Т.П., Фукумура Д., Джайн Р.К. Молекулярная регуляция микролимфатического образования и функции: роль оксида азота. Trends Cardiovasc Med. 2005; 15: 169-173.
              17. Джонстон MG, Гордон JL. Регуляция лимфатической сократимости метаболитами арахидоната. Природа. 1981; 293: 294-297.
              18. Benoit JN. Влияние альфа-адренергических стимулов на собирание лимфатических сосудов брыжейки у крыс. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.1997; 273: R331-R336.
              19. Unthank JL, Hogan RD. Влияние вазоактивных агентов на сокращение начальных лимфатических сосудов крыла летучей мыши. Кровеносный сосуд. 1987; 24: 31-34.
              20. Yokoyama S, Benoit JN. Влияние брадикинина на лимфатическую перекачку в брыжейке крыс. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol. 1996; 270: G752-G756.
              21. Ohhashi T, Mizuno R, Ikomi F, Kawai Y. Актуальные темы физиологии и фармакологии лимфатической системы. Pharmacol Ther. 2005; 105: 165-188.
              22. Casley-Smith JR.Бензопироновые препараты при лечении лимфедемы (и других белковых отеков). Ассоциация лимфедемы Австралии, 1998 г. Доступно по адресу: http://www.lymphedema.org.au/bp.html.
              23. Бернс Р. Важность лимфатической системы. Фонд лимфатических исследований. Доступно на: http://www.lymphaticresearch.org.
              24. Роксон С.Г. Терапия лимфатических заболеваний: роль фармацевтического и биотехнологического секторов. Лимфатические исследования и биология. 2005; 3: 103-104.

              Образование, состав и кровообращение лимфы: перспектива протеомики | Международная иммунология

              026"> Аннотация

              За последние 20 лет появилось более глубокое понимание лимфатической системы кровообращения, образования и состава лимфы.В этом обзоре будут рассмотрены современные знания об организации лимфатического сосудистого дерева, образовании лимфы из внеклеточной жидкости, циркуляции лимфы и протеомном составе лимфы во время физиологических и патологических состояний. Формирование лимфатической жидкости зависит от градиентов давления в капиллярных слоях и состава гликокаликса эндотелиальных клеток, который действует как молекулярное сито. Движение жидкости к дренажному узлу зависит от внутреннего насосного механизма лимфангионов и их однонаправленных клапанов.Состав лимфатического «омика» зависит от ультрафильтрации белков плазмы, а также белков и молекул, происходящих от метаболической и катаболической активности каждого паренхиматозного органа, из которого оттекает лимфа. В целом, эти новые открытия привели к новому осознанию важности лимфатической системы в физиологии и патологии человека.

              042" data-legacy-id="s1"> Введение

              Лимфа - это биологическая жидкость, вырабатываемая в результате притока интерстициальной жидкости из большинства паренхиматозных органов; он собирает продукты тканевого метаболизма и катаболизма, а также циркулирующие иммунные клетки и транспортирует их к региональным лимфатическим узлам.Как таковая, лимфа играет ключевую роль во всех иммунологических процессах, включая поддержание иммунологической толерантности, аутоиммунитета, воспаления, метастазирования рака, а также сердечно-сосудистых и метаболических нарушений (1).

              До недавнего времени подробный состав лимфатической жидкости был практически неизвестен, в первую очередь из-за технических трудностей канюлирования лимфатических коллекторов, нехватки собранной лимфы, которая препятствовала проведению многих биологических анализов, и низкой чувствительности инструментов масс-спектрометрии (МС). для протеомного картирования.Поскольку многие из этих проблем были преодолены, биологии лимфы уделялось все больше внимания. За последние 10 лет был достигнут значительный прогресс в понимании механизмов образования, кровообращения и состава лимфы. В этом обзоре мы суммируем новые концепции о механизмах образования и циркуляции лимфы, а также о развитии протеомного анализа для картирования протеома лимфы в физиологических и патологических состояниях.

              064" data-legacy-id="s2"> Лимфообразование

              068" data-legacy-id="s3"> Экстравазация белка из микроциркуляции в интерстициальную жидкость

              Интерстициальная жидкость, которая является предшественником пренодальной лимфы, образуется в виде ультрафильтрата капиллярной микроциркуляции; Таким образом, многие белки, обнаруженные в крови, также присутствуют в лимфе.Согласно принципу Старлинга, процесс ультрафильтрации микрососудов определяется чистым балансом между гидростатическим и осмотическим давлением в эндотелии микрососудов (2, 3). Принцип гласит, что градиент давления между артериальной и венозной половинами капиллярного русла приводит к фильтрации жидкости от артериального конца в интерстициальное пространство и реабсорбции в венозную систему. Однако эта концепция, принятая более 100 лет назад, недавно была пересмотрена.Действительно, более сложные измерения жидкостного обмена в капиллярных слоях показывают, что в большинстве тканей установившееся давление (гидростатическое и осмотическое) обеспечивает низкий уровень фильтрации жидкости из микроциркуляции, как на артериальном, так и на венозном концах, в направлении интерстициальной жидкости. (4, 5).

              Жидкости, белки и небольшие молекулы фильтруются через стенки микрососудов в интерстиций. Обмен происходит через гликокаликс, матрицу гликопротеинов и гликозаминогликанов толщиной от 50 до 500 нм, которая присутствует на просветной поверхности эндотелиальных клеток, которая простирается над межклеточными щелями (6, 7).Было показано, что структура и организация гликокаликса сходны как в фенестрированных, так и в непрерывных эндотелиальных клетках (6, 7). Таким образом, жидкости, небольшие молекулы и белки, за исключением крупных макромолекул, фильтруются через гликокаликс, который действует как молекулярное сито различной пористости, влияя на скорость фильтрации от просвета капилляра до интерстиция (8, 9). Благодаря этому механизму белки плазмы вносят вклад в протеом лимфы (рис. 1).

              Фиг.1.

              Схема образования лимфы. В каждом паренхиматозном органе интерстициальная жидкость образована продуктами клеточной секреции, метаболизма / катаболизма, а также растворенными веществами, молекулами и белками, которые выделяются из кровеносных капилляров. Лимфатические капилляры имеют один открытый тупой конец, который облегчает дренаж интерстициальной жидкости и движение иммунных клеток и апоптозных клеток в лимфатический кровоток. Другой конец превратится в лимфатический коллектор. Кроме того, промежутки между лимфатическими эндотелиальными клетками, которые функционируют как односторонний клапан, дополнительно облегчают сбор клеток и растворенных веществ в лимфатических капиллярах.

              Рис. 1.

              Схема образования лимфы. В каждом паренхиматозном органе интерстициальная жидкость образована продуктами клеточной секреции, метаболизма / катаболизма, а также растворенными веществами, молекулами и белками, которые выделяются из кровеносных капилляров. Лимфатические капилляры имеют один открытый тупой конец, который облегчает дренаж интерстициальной жидкости и движение иммунных клеток и апоптозных клеток в лимфатический кровоток. Другой конец превратится в лимфатический коллектор.Кроме того, промежутки между лимфатическими эндотелиальными клетками, которые функционируют как односторонний клапан, дополнительно облегчают сбор клеток и растворенных веществ в лимфатических капиллярах.

              089" data-legacy-id="s4"> Вклад паренхиматозных органов в лимфообразование

              Еще 10 лет назад считалось, что качественный белковый состав лимфы полностью перекрывается с составом плазмы (10). Однако это представление было оспорено несколькими протеомными анализами, проведенными на лимфатической жидкости (11, 12), собранной в физиологических и патологических условиях, которые показали, как метаболическая / катаболическая активность паренхиматозных органов влияет на протеом лимфы (рис.1). Анализы, проведенные на образцах лимфы человека (11–13), грызунов (14–17), овцы (18) и крупного рогатого скота (19), выявили качественные и количественные различия между плазмой и лимфой. В целом можно указать на два основных различия: во-первых, белки, происходящие из обработки внеклеточного матрикса (ЕСМ), роста и ремоделирования тканей, клеточной метаболической / катаболической активности и гибели клеток, обогащены в лимфе по сравнению с плазмой; во-вторых, тканеспецифические белки были картированы в оттоке лимфы из разных органов, что указывает на регионально-специфический «omic» признак (11, 12).Тканевые белки в конечном итоге фагоцитируются резидентными и узловыми антигенпрезентирующими клетками (APC), и лишь небольшая их часть достигает венозного кровообращения.

              096" data-legacy-id="s5"> Циркуляция лимфы

              Все паренхимные органы, за исключением головного мозга, содержат сеть лимфатических капилляров с открытыми концами, которые собирают интерстициальную жидкость (1). Капилляры образованы одним слоем лимфатических эндотелиальных клеток, поддерживаемых разреженной базальной мембраной (20).Эндотелиальные клетки связаны специализированными межклеточными соединениями, содержащими молекулу адгезии 1 эндотелиальных клеток тромбоцитов (PECAM1) и кадгерин сосудистого эндотелия (VE кадгерин), которые функционируют как односторонние клапаны для облегчения проникновения белков, жидкостей, макромолекул, малых молекул и иммунной системы. клетки (21–25). Лимфатические капилляры сливаются во все более крупные лимфатические коллекторы. Коллекторы образованы одним слоем лимфатических эндотелиальных клеток, поддерживаемых более организованной базальной мембраной, содержащей лимфатические мышечные клетки, соединительную ткань и фибробласты (20).Мышечные клетки, которые имеют общие характеристики как гладких, так и полосатых мышц, важны для поддержания основного тонуса сосудов и спонтанного сокращения, чтобы продвигать лимфу к дренирующему лимфатическому узлу (26, 27) (Рис. 2).

              Рис. 2.

              Схема лимфатического коллектора. Монослой лимфатических эндотелиальных клеток прокладывает просвет лимфатического коллектора. Эндотелиальные клетки поддерживаются базальной мембраной, образованной белками ЕСМ, такими как коллагены, ламинины, фибронектин, витронектин, тромбоспондины и протеогликаны.К ECM вставлены лимфатические мышечные клетки, которые при сокращении продвигают лимфу вперед. Ряд клапанов, которые ритмично открываются и закрываются, предотвращают обратный ток лимфы. Сегмент лимфатического коллектора, расположенный между двумя рядами клапанов, называется лимфангионом.

              Рис. 2.

              Схема лимфатического коллектора. Монослой лимфатических эндотелиальных клеток прокладывает просвет лимфатического коллектора. Эндотелиальные клетки поддерживаются базальной мембраной, образованной белками ЕСМ, такими как коллагены, ламинины, фибронектин, витронектин, тромбоспондины и протеогликаны.К ECM вставлены лимфатические мышечные клетки, которые при сокращении продвигают лимфу вперед. Ряд клапанов, которые ритмично открываются и закрываются, предотвращают обратный ток лимфы. Сегмент лимфатического коллектора, расположенный между двумя рядами клапанов, называется лимфангионом.

              Направленный поток лимфы также поддерживается посредством серии однонаправленных клапанов, расположенных вдоль коллекторов, которые открываются и закрываются синхронно с сокращением сосуда. Клапаны двустворчатые, образованы соединительной тканью, покрытой лимфатическими эндотелиальными клетками (28, 29).Сегмент лимфатических коллекторов, расположенный между двумя наборами клапанов, называется лимфангионом (рис. 2). Сокращение от более дистального лимфангиона к тому, что ближе к лимфатическому узлу, синхронно с закрытием направленного клапана, способствует однонаправленному транспорту лимфы и предотвращает обратный ток, в целом позволяя коллекторам работать как насосы (26, 27, 30).

              Оригинальные исследования Smith et al . (31) указали скорость потока 1–5 мл ч –1 как в пренодальной, так и в постузловой лимфе в физиологических условиях.Тем не менее, поток лимфы в дренирующие лимфатические узлы может заметно измениться при патологических состояниях, что может быть связано с усилением лимфангиогенеза (образование новых лимфатических сосудов из уже существующих), увеличением клеточного транспорта, увеличением объема и потока лимфы, а также повышением количества провоспалительных медиаторов. , которые влияют на сократимость лимфатической системы (32–34).

              Повышенный лимфангиогенез наблюдается при нескольких патологических состояниях, включая первичную и вторичную лимфедему, острое и хроническое воспаление и рак (35–38).Во всех этих условиях усиление лимфангиогенеза связано с повышенной продукцией различных факторов роста эндотелия сосудов (VEGF-A, VEGF-C, VEGF-D и VEGFR-3), высвобождаемых иммунными и стромальными клетками (39–42). Кроме того, ядерный фактор-κB активирует фактор транскрипции Prox1, который способствует пролиферации лимфатических эндотелиальных клеток (41, 43, 44). На данный момент все еще неясно, играет ли положительную роль усиленный лимфангиогенез, наблюдаемый при воспалительных условиях.Хотя он уменьшает отек тканей и очищает воспалительные клетки и цитокины / хемокины, он также увеличивает распространение провоспалительных клеток и медиаторов. Менее спорна роль лимфангиогенеза при раке, когда расширение лимфатических сосудов способствует метастазированию и является сильным негативным прогностическим фактором (35, 36).

              126" data-legacy-id="s6"> Лимфопротеомика

              За последнее десятилетие протеомный анализ лимфатической жидкости экспоненциально расширился с конечной целью обнаружения белковых биомаркеров при различных заболеваниях и из разных лимфатических участков (10).Благодаря своей близости с иммунной и кровеносной системами, лимфатический протеом является привлекательным источником белковых маркеров и иммунных медиаторов. Поскольку лимфа долгое время считалась продуктом процесса капиллярной фильтрации, изначально считалось, что состав лимфы частично совпадает с составом плазмы.

              Хотя ранние исследования подтвердили, что протеом лимфы на самом деле был обогащен компонентами плазмы и клеток крови (45), 10 лет протеомных исследований лимфы от людей или животных моделей пролили свет на сложность и отличительные черты протеома по сравнению с плазма.Здесь представлен всесторонний обзор протеома лимфы, основанный на опубликованных данных (дополнительная таблица 1, доступная на сайте International Immunology Online). Вкратце, всего было зарегистрировано 1063 лимфатических белка у разных видов, включая людей (630 белков), крыс (356), мышей (60), крупного рогатого скота (9), овец (3) и других млекопитающих, таких как Sus scrofa и Equus caballus .

              129" data-legacy-id="s7"> Лимфа - биожидкость с уникальным составом

              Первое сообщение о протеомике лимфы датируется 2004 годом, когда Leak et al. (45) представил сравнение протеомов овечьих лимфы и плазмы с использованием рабочего процесса 2D PAGE-MS / MS (где белки разделяют с помощью 2D PAGE, а затем подвергают множеству этапов MS). Об уникальности состава лимфатического протеома сообщалось впервые, при этом подмножество белковых пятен было однозначно идентифицировано или обнаружено, что их содержание в лимфе выше по сравнению с образцами плазмы, включая глиальный фибриллярный кислый белок, нейтрофильный цитозольный фактор-1, фибриноген. α- и β-цепи, IgG, и это лишь некоторые из них.

              В 2008 году Mittal et al. (16, 46) провели количественный анализ протеома мезентериальной лимфы крыс в ответ на изменения режима питания (крысы, получавшие нормальную диету, по сравнению с голоданием). Всего 150 белков были измерены с использованием метода относительной количественной оценки в лимфатических сосудах как натощак, так и после еды. Наблюдался протеом, значительно обогащенный ингибиторами протеаз и белками, связанными с врожденным иммунитетом.

              Охват лимфопротеома человека также недавно расширился (11, 13), что подтверждает результаты исследований на животных моделях.Анализы подобранной плазмы и лимфы пациентов с травмами привели к идентификации в общей сложности 548 белков, включая 232 общие записи.

              Подобные результаты были недавно опубликованы и расширены Clement et al. (12, 47, 48). Здесь между плазмой и лимфой можно найти 144 общих белка. Большинство общих белков были представлены растворимыми секретируемыми, интерстициальными и внеклеточными белками; остальное происходит из внутриклеточных органелл (ядра, цитозоля и плазматической мембраны).Система комплемента, транспортеры, регуляторы метаболизма и ингибиторы протеаз покрывали половину протеома, общего для двух жидкостей, что свидетельствует о наличии ядра консервативных функциональных характеристик между плазмой и лимфой.

              В 2013 году Clement et al. (12, 47) сообщил о сравнительном протеомном анализе подобранной плазмы человека по сравнению с лимфой, подчеркнув присутствие 72 лимфатических белков, участвующих в апоптозе, катаболизме клеток или ремоделировании ВКМ (коллагены, хрящи и другие белки ВКМ).Аннотации генной онтологии результатов лимфатических протеомов показали обогащение внутриклеточных белков (функционально классифицируемых как 25% внеклеточных, 32% цитоплазматических, 21% ядер и 11% плазматических мембран) по сравнению с плазмой. В соответствии с этим, Dzieciatkowska et al. недавно сообщил, что в сопоставленных образцах лимфы и плазмы от людей, перенесших серьезную травму, первая жидкость была охарактеризована 105 уникальными идентификациями, большинство из которых касались продуктов лизиса клеток и медиаторов провоспалительных реакций и активации иммунной системы.Следует отметить, что лимфа была специально обогащена медиаторами сосудистой гипоактивности / неоангиогенеза и энергетического / окислительно-восстановительного метаболизма - двух ключевых маркеров метаболической адаптации к травме - а также компонентами внеклеточного матрикса и лимфатическими иммуномодуляторами (14, 15).

              По мере того, как технический прогресс в протеомных технологиях позволяет обнаруживать все более низкое содержание белков в сложных биологических жидкостях, большинство белков, ранее идентифицированных как лимфатические, постепенно включались в неизбыточный список протеома плазмы как часть Проект протеома плазмы человека.Однако следует отметить, что количественные различия между двумя жидкостями постоянно наблюдались, в том числе и в более поздних исследованиях (11). Целевые подходы количественной протеомики, в которых используются стандарты, помеченные тяжелыми изотопами для абсолютной количественной оценки, помогут нам пересмотреть наше текущее понимание конкретного состава жидкостей.

              136" data-legacy-id="s8"> Белки из внутриклеточных источников

              Композиционный анализ протеома лимфы человека до сих пор был сосредоточен на мезентериальной и периферической пренодальной лимфе, и результаты, таким образом, объединены в Дополнительную Таблицу 1, доступную на сайте International Immunology Online.Белки из различных исследований протеомики лимфы представлены в дополнительной таблице 1, доступной на сайте International Immunology Online, вместе с указанием исследования и организма, на котором это исследование было выполнено. С этой точки зрения стоит отметить, что попадания белков, о которых сообщалось в этих исследованиях, иногда могли быть результатом поиска в базах данных протеомики ортогональных видов (например, как в случае Bos Taurus совпадений в экспериментальном наборе данных Ovis aries , Goldfinch et al. (18)). Однако следует отметить, что профиль экспрессии лимфы, вероятно, будет однозначно определяться анатомической областью, из которой она была получена, поскольку лимфа находится в прямом контакте с каждым клеточным слоем паренхиматозного органа во время его образования, из паренхимы. интерстициальное пространство, собирающее его в лимфатические сосуды (12, 46).

              Действительно, по сравнению с плазмой лимфа обогащена белками клеточного происхождения, высвобождаемыми из паренхимы. В список входят белки ядерного происхождения, такие как гистоны, факторы сплайсинга и транскрипции, а также белки, участвующие в путях трансляции и синтеза белка (12).Белки, происходящие из цитозоля и органелл, также были картированы в лимфе. Эти белки высвобождаются после клеточного апоптоза, во время физиологических условий или во время клеточного некроза во время патологических состояний, таких как острое и хроническое воспаление и травма / шок.

              Помимо митохондриальных, рибосомных и эндосомных белков, в отчетах по протеомике были идентифицированы цитозольные ферменты, а также мембранные и цитоскелетные компоненты. Интересно, что внутриклеточные ферменты, такие как гликолитические ферменты (например,г. глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, альдолаза, триозофосфатизомераза и лактатдегидрогеназа) также могут иметь дополнительные отличные функции при обнаружении во внеклеточной среде. Эти потенциальные «подрабатывающие белки» важны при рассмотрении воспаления и иммунной модуляции, например, в роли мезентериальной лимфы в опосредовании полиорганной недостаточности и метаболических нарушений после травмы / геморрагического шока (49).

              Хотя все эти клеточные компоненты или их фрагменты, вероятно, присутствуют в плазме на определенном уровне (50, 51), увеличение относительной численности, зарегистрированное в физиологических (12) или патологических (11) условиях, подчеркивает роль лимфа как проводник для тканевого протеома (47, 52).

              141" data-legacy-id="s9"> Белки из ЕСМ

              Обогащение белков ЕСМ в лимфе широко описано (11, 12, 14). Белки ЕСМ, идентифицированные в лимфе, включают коллагены, ламинины, дополнительные гликопротеины и протеогликаны. Белки ЕСМ составляют структурный компонент каждой ткани и играют ключевую роль в поддержании морфологической целостности ткани, регуляции роста, клеточного деления и миграции, а также обеспечивают резервуар цитокинов, хемокинов и факторов роста (48, 53).

              ЕСМ подвергается физиологическому обороту и протеолитическому процессингу. Низкий уровень обновления матрикса, который происходит в коже и во всех паренхимных органах, еще больше ускоряется в ответ на различные клеточные стимулы, которые варьируются от динамического гомеостаза до полномасштабного ремоделирования ткани, как это происходит во время воспаления, заживления ран и рака (53–56 ). Оборот белка ECM контролируется активностью специфических протеаз матрикса, включая матриксные металлопротеиназы (MMP), дезинтегрин и MMP (ADAM), ADAM с мотивами тромбоспондина (ADAMTs, Shiomi et al. (56)) и катепсины. Уровень и активность этих белков в лимфе увеличивается в условиях стресса / заболевания, включая, помимо прочего, травму / геморрагический шок (14).

              В результате активности большого количества этих и других протеаз было задокументировано большое количество лимфообращенных пептидов. Например, активность MMP (особенно MMP2, MMP8, MMP9 и MMP13) в отношении белков ECM недавно была связана с повышенной активацией нейтрофилов, явлением, опосредованным MMP-зависимым высвобождением биоактивных пептидов (таких как ацетил-PGP, происходящий из коллагенов). ), которые распознаются рецепторами CXC, способствуя хемоаттракции, но не адгезии (57, 58).Пептиды, производные от ЕСМ из коллагенов (было картировано более 70 различных пептидов) или ламининов (включая изоформы α1, 4, 5 и γ1, 2 и 3), являются одними из наиболее распространенных компонентов процессинга ECM (48). Менее представлены пептиды, полученные из катаболизма гликопротеина и протеогликана, примерами которых являются фиброзин-1, аггрекан, муцины и фибронектин.

              145" data-legacy-id="s10"> Лимфопротеом изменяется в зависимости от статуса болезни

              Лимфопротеомы определяются не только анатомической областью, из которой была получена лимфа, но также отражают процессы заболевания и лежат в основе системной адаптации к патологическим состояниям, таким как в случае сепсиса (18, 59–62), воспаления (46, 61). , 62) (e.г. панкреатит или астма) или травматические события (например, травма / геморрагический шок (15, 17, 63)).

              Животные модели сепсиса, индуцированного перевязкой слепой кишки и пункцией, привели к дифференциальному обнаружению 158 различных белков, идентифицированных в образцах лимфы из группы сепсиса (64). В частности, уровни пяти белков, участвующих в метаболизме липидов - аполипопротеина E (ApoE), аннексина A1 (Anxa1), липокалина, связанного с желатиназой нейтрофилов (NGAL), S100a8 и S100a9, - были пропорциональны тяжести сепсиса.

              Овцы, инфицированные паразитарной нематодой Teladorsagia circusiccta , показали изменения лимфы желудка овцы, как это было определено с помощью разделения в 2D-PAGE с последующей лазерной десорбцией / ионизацией на основе матрицы и анализом MS / MS. Goldfinch et al. (18) определил значительное увеличение гельсолина, α-1 β-гликопротеина и гемопексина в лимфе, собранной от инфицированных животных, по сравнению со здоровыми контрольными животными, предоставив потенциальные биомаркеры для определения степени инфекции (18).

              Другие примеры исследований лимфопротеомики с использованием моделей животных с потенциальной трансляционной ценностью были автором Popova et al . (60), при этом был задокументирован полный протеомный анализ лимфатических узлов мыши в ответ на кожное воздействие сибирской язвы. В нормальной интранодальной лимфе было обнаружено более 380 белков, тогда как инфекционный процесс привел к глубоким изменениям полуколичественного содержания белков и появлению 297 белков. На лимфатический протеом также влияет системное воспаление (61), которое индуцируется у крыс в результате воздействия ЛПС, что приводит к увеличению уровней фактора некроза опухоли-α, IL-1β, IL-6, IL-10 и ADAMST1, последний обнаруживается только в ответ на лечение LPS.Аналогичным образом состав лимфы изменялся во время острого панкреатита, индуцированного таурохолатами, у крыс (46) или в ответ на диизоцианаты, вызывающие астму (62).

              Понимание роли растворимых компонентов лимфы, но не плазмы, в опосредовании полиорганной недостаточности, вызванной травмой с последующим геморрагическим шоком (49), способствовало проведению серии протеомических исследований мезентериальной лимфы на моделях крыс / собак и людей. Существенный вклад в эту область включает дифференциальный протеомный анализ образцов лимфы до и после шока в присутствии или отсутствии фиктивных контролей для различения эффекта травмы и геморрагического шока на моделях крыс (15, 17).Последующие статьи были сосредоточены на документировании изменений лимфатического протеома у крыс с течением времени после кровотечения (14). В целом, эти исследования документально подтвердили, что после травмы и геморрагического шока происходило прогрессирующее нарушение соотношения сериновых протеаз и антипротеаз (SERPIN), участвующих в реакциях свертывания; это динамическое раннее снижение уровней SERPIN сопровождалось поздним прогрессивным увеличением их уровней. Снижение уровней сериновых протеаз сопровождается прогрессивным увеличением уровней и активности ММП (как определено с помощью зимографических анализов) и белков ЕСМ, что предполагает роль баланса протеаза / антипротеаза в опосредовании реакций после кровотечения.

              С другой стороны, собачьи модели травмы и геморрагического шока выявили высвобождение связанных с повреждениями молекулярных паттернов из ткани хозяина после травмы и геморрагического шока. Эти события связаны с активацией полиморфно-ядерных клеток, что приводит к острому повреждению легких и синдрому системной воспалительной реакции (63).

              Исследования мезентериальной лимфы человека в ответ на травму и геморрагический шок (11, 13) подтвердили наблюдения на животных моделях, расширяя качественную уникальность лимфопротеома по сравнению с подобранной плазмой.

              153" data-legacy-id="s11"> Лимфатический пептидом

              Как любая биологическая жидкость, включая плазму, слюну и мочу, лимфа содержит богатый пептидом (47, 65–68). Картированные пептиды происходят из внутриклеточных органелл (ядер, митохондрий, рибосом и эндосом), а также из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи и цитозоля. Также были картированы пептидные фрагменты от расщепленных поверхностных рецепторов, цитокинов, хемокинов, белков, участвующих в врожденном иммунном ответе, факторов свертывания и белков ECM (47).

              Анализ катаболических путей, участвующих в образовании лимфо-связанных пептидов, выявил различные ферменты, включая ММП, катепсины, каспазы, ферменты, участвующие в врожденных иммунных ответах, такие как ангиотензин-превращающий фермент, фактор комплемента I, гранзимы и ферменты каскада свертывания, включая тромбин, плазмин и калликреины. В совокупности эти пути обработки лежат в основе нескольких метаболических / катаболических активностей, происходящих в каждом паренхиматозном органе, включая деградацию ECM, расщепление / редактирование поверхностных рецепторов, эндосомный процессинг и клеточный апоптоз (48, 52).

              Концентрация некоторых пептидов, полученных из лимфы, была оценена, и она колеблется от наномолярного до низкого микромолярного для пептидов, полученных из наиболее распространенных белков, таких как коллаген (48). Кроме того, недавно сообщалось, что многие из пептидов, обнаруженных в биологических жидкостях, связаны с шаперонами, включая альбумин, липопротеины, Igss и транстиретин (69), и существуют в равновесии между их свободной и связанной формами с периодом полураспада, который, по оценкам, составляет ~ 1 –20 дней (69).

              157" data-legacy-id="s12"> Иммунологическая значимость лимфатического протеома и пептидома

              Лимфатические белки и пептиды легко доступны для различных APC, включая резидентные в ткани дендритные клетки (DC) и макрофаги, лимфатические мигрирующие DC, циркулирующие моноциты и все различные APC из линий B и моноцитов-макрофагов-DC, которые являются проживает в лимфатическом узле. Эти APC могут приобретать переносимые лимфой аутоантигены посредством рецепторно-опосредованного фагоцитоза и фагоцитоза в жидкой фазе, а также предварительно обработанные пептиды посредством прямой нагрузки MHC (70–75).

              В то время как антигены, полученные в результате фагоцитоза, будут генерировать пептидом MHC II, процессируемый эндосомными ферментами, непосредственно загруженные пептиды происходят из многих других путей процессинга, включая MMPs, кальпаины, каспазы и гранзимы (48, 76–78). В целом эндосомные и неэндосомные пути процессинга могут потенциально генерировать разные наборы пептидов из одного и того же белка, качественно и количественно увеличивая количество общих представленных эпитопов. Что еще более важно, эти пептиды, происходящие из разных катаболических путей, могут быть вовлечены в поддержание центральной толерантности при транспортировке в тимус мигрирующими DC, а также в периферической толерантности (79–89).В самом деле, роль мигрирующих DC в транспортировке экзогенно вводимых пептидов в тимус, чтобы опосредовать отрицательный отбор, и в лимфатические узлы, чтобы опосредовать анергию периферических Т-клеток и дифференцировку Treg, была подробно описана (79, 90-92). Однако переносимый лимфой пептидом / деградом также может быть вовлечен в аутоиммунитет (88, 89, 93). Изменение баланса от толерантности к аутоиммунитету определяется различными факторами, включая сродство / стабильность связывания пептида MHC II, образование пептида с помощью путей процессинга de novo , количество копий представленных эпитопов и природу представляющих APC.

              Протеомный анализ продемонстрировал, как протеомный состав изменяется при физиологических и патологических условиях и как лимфатический пептидом / деградом также изменяется, качественно и количественно, из-за повышающей и понижающей регуляции различных тканевых протеаз, что наблюдается при различных патологиях. . Следовательно, как локальная концентрация тканеспецифических белков и протеаз влияет на процессинг эпитопа и количество копий эпитопов, представленных молекулами MHC I и MHC II, и как ферментативный процессинг de novo во время патологических состояний генерирует новые эпитопы, - все это важные иммунологические вопросы. еще предстоит решить.

              161" data-legacy-id="s13"> Заключение

              Достижения в аналитических технологиях позволили получить более полное картирование протеома и пептидома лимфатической жидкости. Эти открытия открыли новые вопросы относительно роли тканеспецифических белков и пептидов, которые выводятся в периферические лимфатические узлы, в гомеостазе и заболевании.

              Хотя более подробная иммунологическая роль лимфатического протеома и пептидома выходит за рамки этого обзора, важно отметить, как лимфатический протеом, пептидом и деградом привлекли новое внимание к роли `` самопознания '' как динамическое взаимодействие между APC и метаболической / катаболической активностью, происходящей в каждом паренхиматозном органе в физиологических и патологических состояниях.

              164" data-legacy-id="s14"> Дополнительные данные

              Дополнительные данные доступны на сайте International Immunology Online.

              Заявление о конфликте интересов: Авторы заявили об отсутствии конфликта интересов.

              167"> Список литературы

              1

              .

              2013

              .

              Иммунология лимфатической системы

              . 1-е изд.

              Springer

              ,

              Нью-Йорк

              .2

              .

              1896

              .

              О всасывании жидкости из соединительнотканных пространств

              .

              J. Physiol

              .

              19

              :

              312

              ,3

              .

              1997

              .

              Скворец: формулировка его гипотезы об обмене микрососудистой жидкости и ее значение через 100 лет

              .

              Exp. Physiol

              .

              82

              :

              1

              .4

              .

              2010

              .

              Микроваскулярный обмен жидкости и пересмотренный принцип Старлинга

              .

              Кардиоваск. Res

              .

              87

              :

              198

              ,5

              .

              1991

              .

              Пересмотр баланса капиллярной фильтрации-абсорбции с учетом динамических внесосудистых факторов

              .

              Exp. Physiol

              .

              76

              :

              825

              .6

              .

              2001

              .

              Квазипериодическая субструктура в эндотелиальном гликокаликсе микрососудов: возможное объяснение молекулярной фильтрации?

              J. Struct. Биол

              .

              136

              :

              239

              ,7

              и другие.

              2011

              .

              Подобные структуры эндотелиального гликокаликса в микрососудах из ряда тканей млекопитающих: доказательства общего механизма фильтрации?

              Biophys. J

              .

              101

              :

              1046

              ,8

              .

              2000

              .

              Силы старлинга, препятствующие фильтрации после повышения онкотического давления тканей

              .

              Am. J. Physiol. Heart Circ.Physiol

              .

              279

              :

              h2724

              ,9

              .

              2004

              .

              Онкотическое давление, препятствующее фильтрации через нефенестрированные микрососуды крысы

              .

              J. Physiol

              .

              557

              (

              Pt 3

              ):

              889

              .10

              .

              2005

              .

              Биомаркеры: добыча протеома биожидкости

              .

              Мол. Клетка. Протеомика

              4

              :

              409

              .11

              и другие.

              2014

              .

              Лимфа не является ультрафильтратом плазмы: протеомный анализ травмированных пациентов

              .

              Ударная нагрузка

              42

              :

              485

              .12

              и другие.

              2013

              .

              Профили экспрессии белка в лимфе и плазме человека, картированные с помощью 2D-DIGE и 1D SDS-PAGE в сочетании с нано-ЖК-ESI-MS / MS восходящей протеомикой

              .

              J. Proteomics

              78

              :

              172

              ,13

              и другие.

              2011

              .

              Протеомный анализ мезентериальной лимфы человека

              .

              Ударная нагрузка

              35

              :

              331

              .14

              и другие.

              2014

              .

              Динамические изменения белков мезентериальной лимфы крысы после травмы с использованием масс-спектрометрии без метки

              .

              Ударная нагрузка

              42

              :

              509

              .15

              .

              2010

              .

              Протеомный анализ мезентериальной лимфы после геморрагического шока

              .

              Ударная нагрузка

              34

              :

              291

              ,16

              и другие.

              2008

              .

              Протеом мезентериальной лимфы грызунов

              .

              Am. J. Physiol. Гастроинтест. Liver Physiol

              .

              295

              :

              G895

              ,17

              и другие.

              2011

              .

              Протеомное профилирование мезентериальной лимфы после геморрагического шока: дифференциальный гель-электрофорез и масс-спектрометрический анализ

              .

              Clin. Протеомика

              8

              :

              1

              ,18

              .

              2008

              .

              Протеом желудочной лимфы здоровых овец и овец, инфицированных нематодами

              .

              Протеомика

              8

              :

              1909

              ,19

              и другие.

              2010

              .

              Дифференциальный протеомный анализ лимфатических, венозных и артериальных эндотелиальных клеток, экстрагированных из брыжеечных сосудов крупного рогатого скота

              .

              Протеомика

              10

              :

              1658

              .20

              .

              2010

              .

              Лимфангиогенез: молекулярные механизмы и перспективы на будущее

              .

              Ячейка

              140

              :

              460

              ,21

              .

              2014

              .

              Коннексины в физиологии и заболеваниях лимфатических сосудов

              .

              FEBS Lett

              .

              588

              :

              1271

              .22

              и другие.

              2007

              .

              Функционально специализированные соединения между эндотелиальными клетками лимфатических сосудов

              .

              J. Exp. Мед

              .

              204

              :

              2349

              ,23

              .

              2009

              .

              Сформированные порталы облегчают проникновение дендритных клеток в афферентные лимфатические сосуды

              .

              J. Exp. Мед

              .

              206

              :

              2925

              .24

              и другие.

              2012

              .

              Нарушение гуморального иммунитета и толерантности у мышей K14-VEGFR-3-Ig, у которых отсутствует дермальный лимфатический дренаж

              .

              Дж. Иммунол

              .

              189

              :

              2181

              0,25

              и другие.

              2013

              .

              Нормальная мобилизация дендритных клеток в лимфатические узлы в условиях тяжелой лимфатической гипоплазии

              .

              Дж. Иммунол

              .

              190

              :

              4608

              0,26

              .

              2008

              .

              Лимфатические сосуды: регуляторные реакции, зависящие от давления и потока

              .

              Ann. Акад. Sci

              .

              1131

              :

              100

              ,27

              .

              2010

              .

              Гидродинамическая регуляция лимфатического транспорта и влияние старения

              .

              Патофизиология

              17

              :

              277

              ,28

              .

              2014

              .

              Созревание лимфатических собирательных сосудов и морфогенез клапана

              .

              Microvasc. Res

              .

              96

              :

              31

              ,29

              .

              1990

              .

              Микролимфатические вещества и лимфоток

              .

              Physiol. Ред.

              .

              70

              :

              987

              .30

              .

              2008

              .

              Молекулярная регуляция лимфатической сократимости

              .

              Ann. Акад. Sci

              .

              1131

              :

              89

              .31

              .

              1970

              .

              Транспорт клеток через ткани: исследование периферической лимфы у овец

              .

              Дж. Анат

              .

              107

              (

              Pt 1

              ):

              87

              .32

              .

              2014

              .

              Введение в специальный выпуск о лимфангиогенезе при воспалении

              .

              Ангиогенез

              17

              :

              323

              .33

              .

              2014

              .

              Лимфотранспорт в лимфатических сосудах брыжейки крыс, испытывающих отек

              .

              Микроциркуляция

              21

              :

              359

              .34

              .

              2014

              .

              Влияние воспалительных цитокинов на функцию лимфатического эндотелиального барьера

              .

              Ангиогенез

              17

              :

              395

              0,35

              .

              2011

              .

              Лимфатические сосуды: на стыке иммунитета, толерантности и метастазирования опухоли

              .

              Микроциркуляция

              18

              :

              517

              ,36

              .

              2011

              .

              Метастаз: опухолевые клетки становятся MENAcing

              .

              Trends Cell Biol

              .

              21

              :

              81

              0,37

              и другие.

              2015

              .

              Клетки Th3 и их цитокины регулируют образование и функцию лимфатических сосудов

              .

              Нат. Коммуна

              .

              6

              :

              6196

              0,38

              и другие.

              2006

              .

              Управляемый В-клетками лимфангиогенез в воспаленных лимфатических узлах усиливает мобилизацию дендритных клеток

              .

              Помехоустойчивость

              24

              :

              203

              .39

              .

              2013

              .

              Новые лимфатические сосуды для источника жизни

              .

              EMBO J

              .

              32

              :

              609

              .40

              и другие.

              2013

              .

              Новый многоступенчатый механизм начального лимфангиогенеза у эмбрионов мышей на основе ультрамикроскопии

              .

              EMBO J

              .

              32

              :

              629

              .41

              и другие.

              2014

              .

              Петля обратной связи Prox1-Vegfr3 поддерживает идентичность и количество предшественников лимфатических эндотелиальных клеток

              .

              Genes Dev

              .

              28

              :

              2175

              .42

              .

              2014

              .

              Лимфангиогенные факторы, механизмы и приложения

              .

              J. Clin. Инвестируйте

              .

              124

              :

              878

              .43

              и другие.

              2010

              .

              Воспаление индуцирует лимфангиогенез за счет активации VEGFR-3, опосредованного NF-kappaB и Prox1

              .

              Кровь

              115

              :

              418

              .44

              и другие.

              2010

              .

              Рецептор ядерного гормона Coup-TFII необходим для инициации и раннего поддержания экспрессии Prox1 в лимфатических эндотелиальных клетках

              .

              Genes Dev

              .

              24

              :

              696

              .45

              и другие.

              2004

              .

              Протеомный анализ лимфы

              .

              Протеомика

              4

              :

              753

              .46

              и другие.

              2009

              .

              Протеом мезентериальной лимфы при остром панкреатите и его значение для лечения

              .

              СОП

              .

              10

              :

              130

              , 47

              .

              2013

              .

              Репертуар лимфатических аутоантигенов

              .

              Фронт. Иммунол

              .

              4

              :

              424

              , 48

              и другие.

              2010

              .

              Увеличенный пептидом аутоантигена переносится лимфой человека по сравнению с плазмой

              .

              PLoS One

              5

              :

              e9863

              .49

              .

              1998

              .

              Брыжеечная лимфа кишечного происхождения, но не портальная кровь, увеличивает проницаемость эндотелиальных клеток и способствует повреждению легких после геморрагического шока

              .

              Ann. Сургут

              .

              228

              :

              518

              .50

              и другие.

              2005

              .

              Обзор проекта HUPO Plasma Proteome Project: результаты пилотной фазы с участием 35 сотрудничающих лабораторий и нескольких аналитических групп, генерирующих базовый набор данных из 3020 белков и общедоступную базу данных

              .

              Протеомика

              5

              :

              3226

              .51

              .

              2009

              .

              7-й Всемирный конгресс по протеомике HUPO: запуск второй фазы проекта HUPOPlasma Proteome Project (PPP-2) 16-20 августа 2008 г., Амстердам, Нидерланды

              .

              Протеомика

              9

              :

              4

              .52

              .

              2011

              .

              Лимфа как пул аутоантигенов

              .

              Trends Immunol

              .

              32

              :

              6

              .53

              .

              2009

              .

              Внеклеточный матрикс как материал биологического каркаса: структура и функции

              .

              Acta Biomater

              .

              5

              :

              1

              .54

              .

              2009

              .

              Множественные роли внеклеточного матрикса в воспалении

              .

              Curr. Pharm. Des

              .

              15

              :

              1349

              .55

              .

              2012

              .

              Внеклеточный матрикс: динамическая ниша в развитии рака

              .

              J. Cell Biol

              .

              196

              :

              395

              , 56

              .

              2010

              .

              Матричные металлопротеиназы, дезинтегрин и металлопротеиназы, а также дезинтегрин и металлопротеиназы с тромбоспондиновыми мотивами при неопухолевых заболеваниях

              .

              Pathol. Инт

              .

              60

              :

              477

              , 57

              и другие.

              2008

              .

              Новый протеолитический каскад генерирует хемоаттрактант внеклеточного матрикса при хроническом нейтрофильном воспалении

              .

              Дж. Иммунол

              .

              180

              :

              5662

              .58

              и другие.

              2012

              .

              Распыленный гипертонический солевой раствор ослабляет острое повреждение легких после травмы и геморрагического шока за счет ингибирования матриксной металлопротеиназы-13

              .

              Крит. Care Med

              .

              40

              :

              2647

              .59

              и другие.

              2007

              .

              Протеомный и транскриптомный анализ дифференциальных стресс-воспалительных реакций в нижнечелюстных лимфатических узлах и ротоглоточных миндалинах европейских диких кабанов, естественно инфицированных Mycobacterium bovis

              .

              Протеомика

              7

              :

              220

              .60

              .

              2014

              .

              Полный протеомный анализ лимфатических узлов мыши при кожной сибирской язве

              .

              PLoS One

              9

              :

              e110873

              .61

              и другие.

              2012

              .

              Протеомная оценка воспалительных белков в интерстициальной жидкости и лимфе селезенки крыс во время системного воспаления, вызванного ЛПС, выявила повышенные уровни ADAMST1

              .

              J. Proteome Res

              .

              11

              :

              5338

              0,62

              и другие.

              2012

              .

              Протеомные изменения в предсердных лимфатических узлах и сыворотке после сенсибилизации кожи к толуолдиизоцианату у мышей

              .

              Протеомика

              12

              :

              3548

              .63

              .

              2012

              .

              Изменения протеома лимфы, вызванные геморрагическим шоком: появление молекулярных структур, связанных с повреждениями

              .

              J. Отделение неотложной помощи при травмах

              .

              73

              :

              41

              0,64

              и другие.

              2014

              .

              Протеомные изменения в мезентериальной лимфе, вызванные сепсисом

              .

              Мол. Med. Репу

              .

              10

              :

              2793

              0,65

              .

              2010

              .

              Пептидомики мочи для обнаружения клинических биомаркеров

              .

              Adv. Clin. Chem

              .

              51

              :

              181

              0,66

              и другие.

              2013

              .

              Пептиды мочи мышей обеспечивают молекулярную основу для распознавания генотипа носовыми сенсорными нейронами

              .

              Нат. Коммуна

              .

              4

              :

              1616

              0,67

              и другие.

              2015

              .

              Пептидомик слюны как инструмент раскрытия новых потенциальных антимикробных пептидов

              .

              Дж.Протеомика

              115

              :

              49

              0,68

              .

              2011

              .

              Биотехнологические последствия протеома слюны

              .

              Trends Biotechnol

              .

              29

              :

              409

              0,69

              .

              2006

              .

              Амплифицированный пептидом: новая сокровищница кандидатов в биомаркеры

              .

              Curr. Opin. Chem. Биол

              .

              10

              :

              50

              0,70

              .

              1994

              .

              Связывание пептидов с поверхностными молекулами класса II является основным путем образования иммуногенных комплексов пептид класса II для жизнеспособных антигенпредставляющих клеток

              .

              Дж. Иммунол

              .

              152

              :

              1082

              .71

              .

              1992

              .

              Продукты MHC: биосинтез, внутриклеточный трафик и «пустые» молекулы

              .

              Колд Спринг Харб. Symp. Quant. Биол

              .

              57

              :

              565

              ,72

              .

              1990

              .

              Прямое связывание пептида с пустыми молекулами MHC класса I на интактных клетках и in vitro

              .

              Ячейка

              62

              :

              563

              .73

              .

              1991

              .

              Пептидная нагрузка пустых молекул главного комплекса гистосовместимости на клетки RMA-S позволяет индуцировать ответы первичных цитотоксических Т-лимфоцитов

              .

              евро. J. Immunol

              .

              21

              :

              2963

              0,74

              .

              1999

              .

              Внеклеточный процессинг и презентация антигена незрелыми дендритными клетками

              .

              Proc. Natl Acad. Sci. США

              96

              :

              15056

              ,75

              .

              1999

              .

              Обильные пустые молекулы MHC класса II на поверхности незрелых дендритных клеток

              .

              Proc. Natl Acad. Sci. США

              96

              :

              15050

              ,76

              и другие.

              2010

              .

              Стратегия деградо-пептидомного анализа плазмы крови человека

              .

              J. Proteome Res

              .

              9

              :

              2339

              .DOI: 77

              и другие.

              2010

              .

              Пептидомно-деградомный профиль рака груди

              .

              PLoS One

              5

              :

              e13133

              ,78

              и другие.

              2009

              .

              Прямая презентация антигена и перекрестная презентация, опосредованная щелевыми соединениями, во время апоптоза

              .

              Дж. Иммунол

              .

              183

              :

              1083

              0,79

              .

              2003

              .

              Центральная роль периферических дендритных клеток в индукции приобретенной толерантности к тимусу

              .

              Trends Immunol

              .

              24

              :

              77

              .80

              .

              2006

              .

              Клональная делеция тимоцитов циркулирующими дендритными клетками, возвращающимися в тимус

              .

              Нат. Иммунол

              .

              7

              :

              1092

              ,81

              .

              1994

              .

              Механизмы индукции толерантности в Т-лимфоцитах, ограниченных классом II главного комплекса гистосовместимости, специфичных для передаваемого через кровь аутоантигена

              .

              J. Exp. Мед

              .

              180

              :

              2089

              0,82

              и другие.

              2009

              .

              Пептидная иммунотерапия при аллергической астме генерирует IL-10-зависимую иммунологическую толерантность, связанную с супрессией связанных эпитопов

              .

              J. Exp. Мед

              .

              206

              :

              1535

              0,83

              .

              1995

              .

              Донор-специфическая невосприимчивость к сердечным аллотрансплантатам мышей, индуцированная интратимически растворимыми аллоантигенами, зависит от альтернативного пути презентации антигена

              .

              J. Surg. Res

              .

              59

              :

              91

              . DOI: 84

              .

              2004

              .

              Центральная толерантность к тканеспецифическим антигенам, опосредованная прямой и непрямой презентацией антигена

              .

              J. Exp. Мед

              .

              200

              :

              1039

              0,85

              и другие.

              1996

              .

              Внутривенная инъекция растворимого антигена вызывает апоптоз тимуса и периферических Т-клеток

              .

              Proc. Natl Acad. Sci. США

              93

              :

              3031

              0,86

              .

              1995

              .

              Индукция периферической толерантности путем интратимической инокуляции растворимых аллоантигенов: доказательства роли антигенпрезентирующих клеток хозяина и механизма супрессорных клеток

              .

              Ячейка. Иммунол

              .

              162

              :

              33

              0,87

              .

              1995

              .

              Индукция толерантности к сердечным аллотрансплантатам путем одновременной или последовательной интратимической инокуляции разнородных аллоантигенов

              .

              Трансплантация

              60

              :

              806

              .88

              .

              2007

              .

              Активация Т-клеток типа B после иммунизации белками выявляет новые пути презентации пептидов

              in vivo.

              Дж. Иммунол

              .

              178

              :

              122

              0,89

              .

              2011

              .

              Презентация комплексов пептид типа B-MHC из лизоцима куриного яичного белка лигандами TLR и IFN типа I независимо от регуляции h3-DM

              .

              Дж. Иммунол

              .

              187

              :

              2193

              . DOI: 90

              .

              1997

              .

              Антигенпрезентирующие клетки в тимусе, которые могут отрицательно выбирать Т-клетки, ограниченные MHC класса II, распознающие циркулирующий аутоантиген

              .

              Дж. Иммунол

              .

              158

              :

              693

              0,91

              .

              2003

              .

              Две разные по развитию популяции дендритных клеток обитают в тимусе взрослой мыши: демонстрация путем дифференциального импорта гематогенных предшественников в условиях устойчивого состояния

              .

              Дж. Иммунол

              .

              170

              :

              3514

              .92

              и другие.

              2013

              .

              Специализированная роль мигрирующих дендритных клеток в индукции периферической толерантности

              .

              J. Clin. Инвестируйте

              .

              123

              :

              844

              . DOI: 93

              .

              2003

              .

              APC представляют собой пептиды, производные от Aβ (k), которые являются аутоантигенными по отношению к Т-клеткам типа B

              .

              Дж. Иммунол

              .

              170

              :

              4155

              .

              © Японское общество иммунологии. 2015. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

              . .

              Похожие записи

              Добавить комментарий

              Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *