фото на короткие средние волосы круглое лицо, вид сзади
Новомодное веяние парикмахерского искусства – асимметричная стрижка. Решаются на нее особы смелые, креативные, эпатажные и экстравагантные. Хотите быть в центре внимания? Посмотрите на фото.
Содержание:
- Особенности стрижки
- Выбираем стрижку по длине волос
- Технология стрижки
- Варианты укладки
Фото:
Отличительная черта несимметричной прически – отсутствие симметрии. Выполняется она на волосах любой длины. Главное правило – отсутствие прядей одинаковой длины и богатая фантазия. Благодаря этому каждый вариант получается эксклюзивным, позволяет создать неповторимый образ, который по желанию меняется в зависимости от настроения.
Особенности стрижки
Профессионал подберет прическу, которая выглядит эффектно, подчеркивает достоинства внешности, скрывает мелкие недостатки. При этом настоящему мастеру неважно, длинные у вас локоны или короткие, тонкие или густые, прямые или кудрявые.
Если еще правильно выбрать цвет прически, конечный вариант будет похож на чудо.
Несимметричные стрижки подходят любой структуре прядей, любому типу лица. Обратите внимание:
- на лице овальной формы идеально смотрится любой вариант асимметрии;
- для квадратного лица выбирают нестандартные челки, рваные пряди. Никаких прямых линий. Идеальный вариант – игривый хаос на голове;
- для круглого лица прическа должна включать косую челку и объем на макушке;
- обладательницам треугольного лица, жестких, непослушных локонов, подойдет короткая асимметричная стрижка с неровной челкой и прядями разной длины на висках.
Также просмотрите женские стрижки на средние волосы и идёт ли вам стрижка волчица.
Выбираем стрижку по длине волос
[ads-mob-2]
[ads-pc-2]
Женская стрижка с асимметрией на короткие волосы – практичный и удобный вариант. На фото видно, что прическа не требует долгой укладки. При этом ее обладательница выглядит привлекательно, так как некоторые недостатки внешности умело скрыты.
Виды несимметричных стрижек для короткой шевелюры:
- Каскад. Стилист стрижет пряди ступеньками, начиная с макушки и заканчивая кончиками. К числу каскадных причесок с асимметрией относятся лесенка, эмо, аврора.
- Пикси. Получила известность благодаря кинодиве Одри Хепберн. Удобная прическа предоставляет широкие возможности по укладке. Эффектно смотрится в сочетании с контрастным мелированием.
- Боб с рваными кончиками. Эффектная стрижка-асимметрия на короткую шевелюру, создающая эффектный вид сзади и спереди. Смотрится на темных локонах. Разная длина профилированных кончиков делает боб стильным и объемным. Пойдет тем, у кого от природы тонкая шевелюра.
- Девушкам, приветствующим эксперименты, подойдет прическа, где все линии несимметричны: в зоне затылка, висков, челки.
- Боб со скругленными кончиками. Подойдет романтичным натурам, выглядит женственно и романтично.
- Ежик. Эта мужская стрижка подойдет девушкам с овальным лицом и правильными чертами, красивой длинной шеей.
Длина прядей не превышает 5 см. Прическа не нуждается в укладке, что актуально для девушек, ограниченных во времени. Такая стрижка акцентирует внимание на глазах, привлекает внимание к хрупкой фигурке. - Многослойные прически для круглого лица с несимметричными ниспадающими прядями. Скрывают излишнюю полноту лица, отвлекают внимание от широких скул, визуально вытягивают лицо.
Длина прядей не превышает 5 см. Прическа не нуждается в укладке, что актуально для девушек, ограниченных во времени. Такая стрижка акцентирует внимание на глазах, привлекает внимание к хрупкой фигурке.Стрижка асимметрия на средние волосы универсальна, подойдет всем, создает романтический образ, не затрачивая времени на укладку. Давайте посмотрим на фото:
- Каскад. Актуальна техника рваного каскада. Воссоздает ультрамодный небрежный образ за счет ступенек, расположенных на противоположных сторонах прически. Смотрится на волнистых локонах.
- Асимметричное каре с удлинением. Создает интересные образы для женщин с прямыми локонами и крупными чертами лица. Одна из разновидностей асимметричного каре – стрижка боб-каре. Такую прическу делают без челки, пряди разделяются прямым пробором, зачесываются на одну сторону.
- Молодым девушкам в стиле гранж рекомендован боб с асимметрией или модный томбой. Длинная рваная челка, вызывающе яркий цвет шевелюры придаст прическе хулиганский вид.
Асимметричная прическа томбой настолько приглянулась молодежи, что из женской плавно перекочевала в мужскую. Сегодня выступает одной из востребованных среди сильной половины человечества. - Еще один вариант асимметричного боба на среднюю длину шевелюры – с челкой, длина которой больше длины всех остальных прядей. Такую челку зачесывают на бок, прикрывая значительную часть лица, или же моделируют из нее подобие хохолка при создании ультрасовременного образа.
Такую прическу делают без челки, пряди разделяются прямым пробором, зачесываются на одну сторону.Современная стрижка на длинные волосы предполагает применение техники рваного каскада. За счет выстригания прядей лесенкой девушки воссоздают яркие, необычные образы, оставляя первоначальную длину шевелюры нетронутой. Из этой серии популярны стрижки: лесенка, рапсодия, эмо, паж.
Рассмотрим варианты асимметричных причесок:
- Асимметричная шапочка на голове. Пряди сверху имеют разную длину, при этом общая длина шевелюры не убирается.
- Сочетание каре, расположенного в передней части прически, и нетронутых волос сзади. Спереди получается асимметрия, вид сзади радует красотой естественных длинных локонов. Подойдет на локоны, волнистые пряди придется постоянно выпрямлять.
- Тонкие, редкие локоны можно постригать градуированным ступенчатым методом. Техника выполнения зависит от желаемой укладки шевелюры.
Прическа для дам с круглым лицом обязательно дополняется челкой. Это обычно косая или асимметричная челка, длинная, не слишком густая. Она визуально удлиняет круглое лицо.
Одним из удачных вариантов является стрижка волчица, которая выполняется в технике рваного каскада. Челка в этой прическе асимметричная.
Выбирая такую челку, помните, что обилие прядей в области скул выставит на обозрение все недостатки. Круглолицым женщинам нужно выбирать прически с обилием вертикальных линий и прядями, прикрывающими щеки и скулы.
Технология стрижки
[ads-mob-3]
[ads-pc-3]
Техника выполнения стрижки с асимметрией сложна, поэтому лучше подстригаться у опытных мастеров. Если вы желаете сделать стрижку самостоятельно, просмотрите видеоурок и запаситесь инструментами: расческа-гребешок, прямые и филировочные ножницы, зажимы.
Технология выполнения асимметричного боба:
- Чистые, влажные пряди разделите на 4 сектора двумя перпендикулярными проборами.
- В нижней затылочной зоне оттяните прядь, укоротите ее до нужной длины.
- Двигайтесь вверх, состригая пряди до линии горизонтального пробора. Подстригите поочередно правую и левую затылочную зоны.
- Расчешите теменную зону, подстригите таким образом, чтобы граница среза плавно вливалась в уже обработанные зоны стрижки.
- Определитесь с длиной висков и, отталкиваясь от нее, выполните челку. Проконтролируйте, чтобы линия асимметрии была плавной.
- Профилируйте кончики.
Варианты укладки
Стрижки асимметричного типа не требуют укладки. На фото видно, что они держат форму. По желанию, укладку производят разными способами:
- с кудрявыми локонами справляются с помощью стайлинговых средств и фена;
- прямые локоны не требуют каких-либо средств – их достаточно просто красиво высушить феном;
- чтобы подчеркнуть выразительность прядей, воспользуйтесь утюжком-выпрямителем – он подчеркнет контрастную длину.
Сегодня актуальны варианты укладок с карвингом. Внимание уделите цвету волос. Ярко, красиво смотрится многоцветное окрашивание, а на длинные локоны можно создавать начесы или плести причудливые косы – смотрится женственно и незабываемо.
Сколько стоит стрижка в салонах?
| Название салона | Адрес | Цена в зависимости от длины волос, руб |
| Изумруд | г. Москва,ул. Изумрудная, д. 52 | Короткие – от 1650; Средние – от 1850; Длинные – от 2000
|
| Лето | г. Санкт-Петербург, ул. Парашютная, д. 23, корп. 1 | Короткие – от 1300; Средние – от 1500; Длинные – от 200 |
| Баттерфляй | Г. Тольятти, Дзержинского, 21, АТК «Капитал», 2 этаж, сек. 252 | Короткие – от 1100; Средние – от 1850; Длинные – от 2500 |
Вернуться к описанию
Теперь просмотрите детские стрижки для мальчиков и креативные стрижки на средние волосы.
Post Views: 7 301
виды стрижек на волосы разной длины, варианты укладок, фото
Стрижка асимметрия – вариант для всех. Она сочетается с любой длиной и густотой волос, а также многочисленными видами современного окрашивания. Приемлемая форма смягчает черты лица, визуализирует достоинства внешности, омолаживает и помогает создать яркий, интересный образ.
Содержание материала:
Кому подойдет креативная прическа
У асимметрии многочисленная армия поклонников. На сегодняшний момент это одна из самых популярных стрижек. Она не ставит ограничений на возраст, состояние волос, ваш социальный статус или особенности внешности.
Асимметричную стрижку можно носить с различной формой лица:
- Девушкам с широким лбом и зауженным подбородком рекомендуется выбирать прически с объемом, стремящимся к кончикам волос.
- Для тех, у кого пропорции длины и ширины лица примерно совпадают, придуманы короткие и сильно градуированные стрижки с приподнятой макушкой.
- Вытянутому лицу подходит любая асимметрия – со скошенной и удлиненной челкой, а также градуировкой.
Плохое состояние волос не является препятствием для подобных экспериментов. Во время стрижки посредством градуировки удаляются все секущиеся кончики. За счет игры длинной прядей на тонких волосах создается объем у корней. Окрашивание в подходящие оттенки усиливает эффект присутствия роскошной массы волос.
Непослушные локоны посредством изменения угла наклона среза прядей собираются в красивую форму.
Подобные женские стрижки легко адаптировать под многочисленные образы: будь вы деловая леди или фитнесс-тренер, для вас найдется подходящий вариант. Менять подобранный образ можно с помощью укладок.
Из асимметрии легко собрать повседневную прическу, а если применить стайлер или плойку для завивки локонов, то ваш будничный образ быстро превратится в праздничный вариант.
Модные тенденции 2019
Современные варианты асимметрии могут быть совершенно не похожи друг на друга, но всем им присущи общие черты:
- Выверенная, аккуратная форма. Мастер щепетильно взвешивает все за и против и выводит индивидуальную формулу под совершенно конкретный образ. У каждой представительницы прекрасного пола получается совершенно уникальная, подходящая именно ей стрижка.
- Объем. Его должно быть много –либо только у корней или на кончиках, либо по всей длине. Этот объем должен достигаться техникой стрижки, а никак не жесткими начесами, поскольку во втором случае волосы будут выглядеть неопрятно. Ухоженный внешний вид – это одна из главных тенденций.
- Сочетание различных приемов. Одну прическу могут дополнять филировка, градуировка, выстриженный или бритый сегмент, узор на коротко стриженой части головы, окрашивание с применением сложных техник.
Этот объем должен достигаться техникой стрижки, а никак не жесткими начесами, поскольку во втором случае волосы будут выглядеть неопрятно. Ухоженный внешний вид – это одна из главных тенденций.Модная асимметрия – это красиво уложенная с помощью многочисленных фиксирующих средств стрижка с индивидуальным характером.
Виды стрижек асимметрия на волосы разной длины
Асимметричную стрижку можно воплотить на волосах любой длины, будь то роскошные локоны по пояс или короткие прядки практически под мальчика. Однако самые удачные образы получаются на средней и малой длине.
Для коротких волос
Стрижка с асимметрией на короткие волосы создает смелый экстравагантный образ. Такие прически подчеркивают сильный характер и нежелание подстраиваться под обстоятельства.
Подобные стрижки – олицетворение бунтарства, которому подвержены молодые, и самодостаточности, что приобретается лишь по прошествии прожитых лет.
Короткая асимметрия – удел юных модниц и возрастных красавиц. Если одним она дает свободу самовыражения, то другим помогает скрыть истинный возраст. Среди новомодных вариантов стильной асимметрии встречаются прически в стиле томбой и пикси. У них есть схожие характерные черты: обилие прядок разной длинны, разрозненный контур, объемная макушка и укороченный затылок. Томбой сильнее похож на мужскую прическу, тогда как пикси скорее более женственный вариант. Решайте, что вам ближе.
А те, кто не могут расстаться с классикой, вероятнее всего посмотрят в сторону асимметричного короткого боба. Его варианты тоже весьма разнообразны:
- с челкой и без;
- с укороченным затылком;
- на ножке;
- с градуировкой;
- с удлинением передних прядок.
Красивую короткую стрижку можно подчеркнуть интересным окрашиванием.
За счет переходов глубины цвета удается зрительно создать дополнительный объем либо подкорректировать черты лица.Для средней длины
Тем, кто не может определиться с будущим образом, стоит попробовать градуированную стрижку на волосы средней длины. Она аккуратно отрастает, а это значит, что впоследствии ее можно будет переделать как в более короткий, так и длинный вариант.
Игривые прядки и невообразимый объем заметно оживят ваш повседневный облик. Мастерски выполненная асимметричная стрижка с челкой или без заметно сократит время на подготовку к выходу в свет. Грамотно выверенная прическа будет укладываться сама собой.
Тем, кто не любит кардинальные перемены, можно посоветовать асимметричное каре. Весьма достойная прическа для почитателей классики. Красиво смотрится со скошенной челкой, которая способна скрыть некоторые недостатки.
Без челки асимметричное каре имеет более строгий вид. На нем выигрывают все шоколадные оттенки, которые добавляют облику обладательницы прически еще больше роскоши.
На длинные волосы
Длинные волосы – это платформа для экспериментов. Если вы и впрямь задались идеей кардинально сменить образ, можете попробовать асимметричную стрижку на базе знаменитой авроры. У вас получится нечто среднее между каскадом и волчицей: приподнятая макушка, косые ниспадающие пряди у лица, художественный беспорядок. Обязательно подчеркните все это великолепие удачно подобранным новым оттенком волос.
Красивую асимметрию можно создать на базе классического каскада. Достаточно изменить длину боковых прядок и привести все это в равновесие на затылке. Такой вариант сейчас менее популярен. Однако каскад, как и все вечное, никогда не выйдет из моды.
Но если вы готовы рискнуть по-настоящему, то смело доверьтесь стилисту, который вам сделает асимметричную стрижку на длинные волосы с выбритым виском. Вы сможете удивить окружающих необычным сочетанием утонченности и неприкрытой дерзости.
Для обладательниц челки
Асимметричная стрижка допускает любые виды челок.
Такой вариант относится скорее к экстравагантным и чаще используется на подиуме. Но в жизни под асимметричную прическу обычно отстригается короткая косая либо густая, длинная скошенная ниспадающая на бок челка.
Тем, кто желает прикрыть округлые щеки или весьма угловатые скулы, стилист наверняка предложит выполнить челку в форме подковы. Она будет иметь укороченный центр и удлиненные края. Такую челку необязательно делать симметричной. Ее силуэт тоже может быть наклонен в определенную сторону.
Идеи для круглого лица
Округлости лица легко корректируются прядками различной длины. Лицу лунообразной формы подходят многие разновидности асимметричной стрижки. Но нужно помнить, что основной объем прически должен быть сосредоточен у корней, а также вместо горизонтальных в стрижке должны преобладать вертикальные линии – никакого ровного края, никаких прямых челок.
В коротких стрижках должен угадываться вытянутый силуэт. Вам подойдут прически наподобие пикси: с укороченными висками и рваными прядками у лица, откинутыми назад.
Ассиметричные стрижки — как способ самовыражения! — Спорт
Как новое модное веяние в парикмахерском искусстве, ассиметричные стрижки стали сегодня безумно популярными среди модниц. На асимметрию в стрижке решаются смелые, экстравагантные, творческие, разносторонние и не похожие на всех люди, которые не хотят затеряться в серой толпе, а быть в центре внимания.
Что же такое ассиметричная стрижка?
Отличительная черта ассиметричной стрижки – отсутствие симметрии,
Преимущество такой стрижки заключается в том, что благодаря ей вы сможете создать оригинальный и неповторимый образ, который можно по желанию менять с повседневного вида до авангардного творения.Чтобы выглядеть привлекательно, ассиметричная стрижка не обязательно должна быть радикально.
Хороший профессиональный мастер сможет подобрать такой вариант, который будет и выглядеть эффектно, и в то же время подчеркнет достоинства лица и скроет имеющиеся недостатки. При этом специалисту совершенно неважно, густые у вас волосы или тонкие, а подобрав правильный оттенок вашим волосам и укладку, он может просто сотворить чудо.
Идеально подходит асимметрия обладательницам овальной формы лица, девушкам с четкими чертами и выдающимися скулами, но даже тем, у кого круглое или квадратное лицо можно смело экспериментировать с такой стрижкой.
Выбираем вариант ассиметричной стрижки по длине волос. Ищем себя!
Варианты ассиметричных стрижек на короткие волосы
Часто женщины используют свою прическу для того чтобы заявить о своем чувстве стиля, для обладательниц коротких волос это особенно актуально.
Короткие асимметричные стрижки могут сказать за свою обладательницу гораздо больше, чем она сама, и позволяют распознать тип личности.
Перед тем, как решиться сделать ассиметричную стрижку на короткие волосы, вы можете для начала поэкспериментировать с челкой. Сформировав ассиметричный стиль только на челке, вы не будете ощущать дискомфорт, но при этом ваша прическа преобразится.
Вообще, изменив челку, вы можете добиться разнообразных целей, так с помощью короткой челки можно расставить акценты
- на глазах – ровная густая челка привлечет к ним внимание;
- зрительно вытянуть лицо можно оформив косую челку;
- скорректировать квадратное или круглое лицо можно с помощью филированной челки.
А вот длинная челка уже является прической. Вы сможете каждый раз создавать новый образ, укладывая ее на бок, убирая назад, закалывая заколкой.
После того, как вы привыкните к своему новому образу, вам легче будет совершить экстремальный ход и зайти с короткой стрижкой немного дальше.
На коротких волосах асимметрия выглядит достаточно эффектно, поэтому вы можете внести радикальные изменения в свою внешность.
Правильно подобрав ассиметричную стрижку, вы сможете выгодно подчеркнуть красоту шеи и сделать более выразительными глаза, а также сделать акцент на стройной фигуре. Существует немало вариантов, чтобы сделать ассиметричную стрижку на коротких волосах неповторимой. Так, выигрышно будет смотреться с ассиметричной стрижкой удлиненная челка или несколько длинных прядей с очень короткими волосами. Неординарный образ можно создать переходом от длинных прядей с одной в короткие волосы с другой стороны.
Те представительницы прекрасного пола, которые выбрали короткую стрижку, знают, что она значительно экономит время на уход за ней, так как не требует трудоемкой укладки, а также применения каких-либо аксессуаров. Но в то же время, короткая стрижка имеет и некоторые недостатки:
- не всем подходит;
- каждый месяц необходимо посещать парикмахерскую;
- форма может быстро наскучить.
Фото обладательниц коротких ассиметричных стрижек
Асимметрия на волосах средней длины
Многие девушки предпочитают волосы средней длины, так как за ними проще ухаживать, чем за длинными, а образ с ними получается более романтичный и женственный, чем с короткими стрижками. Кроме того, для стилистов средние волосы могут предложить гораздо больше вариантов.
Из-за разницы в длине прядей на волосах средней длины ассиметричные стрижки будут смотреться гораздо более выразительно.
Привлекает своей неповторимостью и женственностью выраженная асимметрия на основе прически боб, пользующаяся большой популярностью у женщин уже более ста лет. Этот тип стрижки будет выглядеть более очаровательно, если создать его на прямых волосах, подчеркнув изящный вид волос стилем и четкостью геометрических линий.
Ассиметричные стрижки, выполненные на средних волосах, лучше всего справляются с корректировкой формы лица.
Можно делать прическу в разнообразных вариациях, положившись на фантазию стилиста и исходя из ваших желаний.
Фото обладательниц ассиметричных стрижек средней длины
Длинная стрижка с асимметрией
Обладая эффектным визуальным воздействием, ассиметричные стрижки, выполненные на длинных волосах, в то же время позволяют избежать кардинальных изменений в облике.
Но если обладательница длинных волос не боится экспериментов, то сможет выбрать для себя из достаточно большого количества вариантов ассиметричных стрижек, именно тот, который по ее мнению придаст неотразимость образу.
Так, среди молодежи наиболее популярным вариантом стрижки на длинные волосы является стрижка, когда верхнюю часть стригут коротко, затем с помощью начеса создается объем, а длинные пряди остаются сзади.
Придать облику экстравагантности можно при помощи стрижки, которая предполагает резкое различие в длине волос, когда одну часть головы стригут достаточно коротко, а другая часть имеет достаточно большую длину.
Позволяют длинные волосы сделать и «визуальную двойную» прическу. Такой эффект создается благодаря тому, что волосы стригутся спереди на основе стрижки боба, а на затылочной части оставляют длинные волосы.
Фото обладательниц длинных ассиметричных стрижек
Подойдет ли вам такая стрижка? Советы стилиста
Вопреки сложившемуся мнению ассиметричные стрижки подходят в качестве смелого решения не только для молодых девушек, их могут носить женщины всех возрастов. Тем более, учитывая тот факт, что с возрастом волосы начинают редеть, истончаться, замедляется их рост, поддерживать их в идеальном состоянии и ухаживать за длинными волосами становится трудно. Поэтому короткая ассиметричная стрижка не только поможет облегчить уход за волосами, придать форму, но и позволит визуально сбросить десяток лет и выглядеть на все сто.
Ассиметричные стрижки подходят практически любой структуре волос и любому типу лица. Но стоит обратить внимание, что если для овального лица подойдет любой из вариантов стрижки, то для квадратного следует выбирать нестандартные челки, рваные пряди, избегая прямых линий.
Отлично подойдет игривый хаос на голове.
Асимметрия поможет зрительно вытянуть круглое лицо и скрыть его полноту, усилить эффект поможет объем на макушке, чтобы придать образу стильный эффект можно добавить к стрижке косую челку.
Такие стрижки к тому же могут скрыть многие недостатки лица и придать гармонию его несимметричным зонам, например стильной челкой можно прикрыть недостатки глаз, нестандартно остриженными прядями – отвлечь внимание от не совсем правильной формы носа, а в целом ассиметричные прически делают черты лица женственнее и мягче.
Если вы обладательница жестких непослушных волос и треугольного типа лица, вам подойдет стрижка с объемными прядями на затылке, выполненная на короткие волосы. Челка должна быть неровной, а пряди на висках – разной длины.
Для женщин с длинными густыми и блестящими волосами идеально подойдет стрижка с угловой челкой. Угол можно варьировать от острого до более плавного сглаженного.
Создать образ элегантности и женственности поможет стильная объемная стрижка на короткие волосы с длинной челкой, уложенной набок.
Такая прическа подойдет как для вьющихся, так и для прямых волос, а также как для густых, так и для тонких.
Ассиметричные стрижки помогают создать интересный, уникальный облик, обычно они указывают на то, что их обладательницы незаурядные, смелые, творческие личности, которые обожают привлекать к себе внимание. А раз так, то и носиться они должны с полной уверенностью в том, что вы неотразимы. Красота ассиметричных стрижек заключается в их стиле, поэтому не стесняйтесь экспериментировать, укладывайте волосы в прямые или волнистые локоны – в любом случае выглядеть вы будете потрясающе!
Источник: wellnesso.ru
Асимметрия— Викисловарь
Английский [править]
Этимология [править]
Из a- + симметрия .
Произношение [править]
Существительное [править]
асимметрия ( счетное и несчетное , множественное число асимметрии )
- Отсутствие симметрии или пропорции между частями предмета, или различие, которое приводит к такому отсутствию симметрии.
- 1993 , Джозеф Б.Hellige, Hemispheric Asymmetry: What Right and What Left , → ISBN , page 114:
Несмотря на в целом симметричный внешний вид двух полушарий, за последние сто лет был задокументирован ряд биологических асимметрий лет.
- 1994 , Роджер Ферлет и Альфред Видаль-Маджар, Кругозвездные пылевые диски и формирование планет , → ISBN :
Если планета находится на умеренной эксцентричной орбите (0.01), он создает крупномасштабные азимутальные асимметрии , которые развиваются с орбитальной скоростью соответствующего резонанса, например, за половину времени скорости планеты для более сильного резонанса, 2: 1.
- 1997 , Американский фонд адвокатов, Рабочий документ ABF — выпуск 9304; Issue 9426 , page 75:
В этом смысле интерес политической экономии с асимметрией информации среди политических субъектов вполне оправдан.
- 2014 , Амаль Амирех и Лиза Сухайр Маджадж, Выход на мировой уровень: транснациональный прием женщин-писательниц из стран третьего мира , → ISBN :
Транснациональные феминистки утверждают, что феминисткам необходимо понимать материальные условия, которые формируют жизнь женщин в различные места, особенно в мире, «структурированном транснациональными экономическими связями и культурными ассиметриями » (Grewal and Kaplan, 3).
- 1993 , Джозеф Б.Hellige, Hemispheric Asymmetry: What Right and What Left , → ISBN , page 114:
- Отсутствие общей меры между двумя объектами или величинами; несоизмеримость.
Переводы [править]
Отсутствие симметрии или пропорции
границ | Межлепестковое сцепление, закрепление и асимметрия листка — основные участники в образовании нанодоменов плазменной мембраны
Асимметрия мембраны
Уже в начале 1970-х годов было известно, что мембрана эритроцитов человека демонстрирует асимметрию створок в составе фосфолипидов (Bretscher, 1972; Verkleij et al.
, 1973) с наибольшим количеством фосфатидилхолина (PC) и сфингомиелина (SM), присутствующих во внешнем листке, тогда как фосфатидилсерин (PS), фосфатидилэтаноламин (PE) и фосфатидилинозитол (PI) находятся во внутренней листочке (рис. 1).Эту архитектуру часто рассматривают как прототип плазматической мембраны клеток млекопитающих.
Рис. 1. Асимметрия фосфолипидов в мембране эритроцитов . Цвета указывают на асимметричное распределение фосфолипидов. Диапазон в процентах указывает количества, присутствующие в предпочтительном буклете [все, кроме GSL (Lingwood, 2011) из Таблицы 1 от Zachowski (1993)]. Обратите внимание, что большинство фосфолипидов также, вероятно, будет присутствовать в менее предпочтительном листочке, хотя и в небольших количествах.Холестерин также является основным компонентом мембраны, но не показан.
В последние годы были разработаны методы получения асимметричных фосфолипидных мембран, и вместе со сложными методами молекулярного моделирования они предоставили убедительные доказательства того, что липиды в одной створке мембраны могут влиять на молекулярную диффузию и формирование домена липидов в другой створке без вмешательства белка.
, т.е. межлистниковое соединение. В этих исследованиях часто используются модельные мембраны с идеальной асимметрией распределения фосфолипидов, например, с PC и / или SM в одной из створок и PS, PE и / или PI, ограниченными противоположной створкой.Однако в естественных мембранах никакие виды фосфолипидов, скорее всего, не будут распределяться исключительно по одной створке, а также небольшие «недостатки» в асимметрии могут иметь значительное влияние на некоторые свойства мембраны, как мы обсудим ниже.
Чтобы лучше понять свойства природных мембран, важно установить степень асимметричного распределения фосфолипидов. Поэтому мы суммируем то, что известно о распределении отдельных липидов в листках плазматической мембраны клеток млекопитающих.Здесь мы должны подчеркнуть два момента. Первый — это расхождение между типами клеток: наиболее хорошо изученной мембраной эритроцитов человека и плазматической мембраной других клеток. Вторая — степень асимметрии: асимметричное распределение определенного липида означает, что распределение между двумя листочками не 50:50.
Это может быть 60:40, но также может быть почти 100: 0, и распределение или любое его изменение, вероятно, повлияет на свойства мембраны. Используя данные о распределении липидов из природных мембран, мы должны иметь возможность генерировать реалистичные модели, чтобы объяснить роль асимметричного распределения липидов в клеточных процессах, происходящих в мембранах.
Асимметрия липидов в плазматической мембране
Фосфатидилхолин
PC в мембране эритроцитов человека преимущественно обнаруживается в наружной створке, а доля PC в наружной створке оценивается как 76–78% (Verkleij et al., 1973; van Meer et al., 1981). Этот уровень асимметрии, по-видимому, не существует в других типах клеток или даже в эритроцитах других видов. Например, сообщалось, что доля ПК во внешнем листке мембран эритроцитов мышей, крыс и обезьян составляет 50% (Rawyler et al., 1985), 62–63% (Renooij et al., 1976; Crain, Zilversmit, 1980) и 67% (Van der Schaft et al., 1987). Распределение PC изучали биохимическими методами, используя ковалентное связывание мембранно-непроницаемых реагентов (Gordesky, Marinetti, 1973; Whiteley, Berg, 1974), ферментативное расщепление (Verkleij et al.
, 1973) или использование белков фосфолипидного обмена (Barsukov et al., 1976), но эти методы не подходят для точного измерения асимметрии (Op den Kamp, 1979; Etemadi, 1980; Zachowski, 1993).Тем не менее, расходящиеся результаты для эритроцитов разных видов были получены аналогичными методами, что позволяет предположить, что распределение ПК в эритроцитах, отличных от человека, может не демонстрировать такую крайнюю асимметрию по листку плазматической мембраны, как обнаруживаемая в эритроцитах человека.
Совсем недавно, мечение ЭМ репликой замораживания-перелома с использованием метаболического мечения аналогом холина, активируемым кликом, показало, что ПК существует в эквивалентных количествах в обеих створках плазматической мембраны в клетках, отличных от эритроцитов (Iyoshi et al., 2014). Напротив, исследования, в которых применялись антитела против ПК к репликам замораживания-перелома, показали преобладающую маркировку во внешней створке, но коэффициент захвата был чрезвычайно низким (Fujimoto et al.
, 1996; Murate et al., 2015), по крайней мере частично потому, что антитело предпочтительно выявляло только некоторые субпопуляции ПК (Nam et al., 1990).
Хотя точное соотношение ПК в двух створках неясно, большая часть данных предполагает, что более 20% ПК могут находиться во внутренней створке мембраны эритроцитов.В плазматической мембране других типов клеток доля ПК во внутреннем листке может быть даже выше.
Аминофосфолипиды
Первоначально считалось, что как PS, так и PE ограничены внутренним листком мембраны эритроцитов человека, и предполагалось, что подобная асимметрия является общим свойством всех плазматических мембран. Отсутствие связывания на клеточной поверхности PS-специфического аннексина V (Koopman et al., 1994) и PE-специфического Ro09-0198 (Emoto et al., 1996) в нормальных интерфазных клетках еще больше укрепило это предположение.Однако результат с аннексином V и Ro09-0198 только предположил, что уровень PS и PE во внешнем листке ниже порогового уровня и не обязательно может быть приравнен к их полному отсутствию.
Фактически, биохимические исследования показали, что значительная фракция PS и PE существует во внешнем листке, и, более того, что доля во внешнем листке сильно варьируется среди разных типов клеток: 0–44% (PS) и 0–73% ( PE) (обычно он выше для PE, чем для PS; см. Таблицы в Devaux, 1991; Zachowski, 1993 для краткого обзора результатов).Хотя методы, использованные в этих исследованиях, могут быть неточными или количественными (Op den Kamp, 1979; Etemadi, 1980; Zachowski, 1993), трудно объяснить расхождения результатов одной лишь методологической недостаточностью. Мы предполагаем, что незначительные количества PS и PE распределяются по наружному листку плазматической мембраны в большинстве клеток.
Фосфатидилинозитол и фосфоинозитиды
Также предполагается, что PI существует в основном во внутреннем листке плазматической мембраны, но биохимические исследования показали, что PI может также присутствовать во внешнем листке в мембране эритроцитов человека, а также во внешнем листке плазматической мембраны нескольких типов ядерных клеток.
(Rawyler et al., 1985; Bütikofer et al., 1990; Gascard et al., 1991). Отсутствие зонда, специфичного для ИП, затрудняет микроскопическое подтверждение вышеуказанного результата, но несколько фосфоинозитидов могут быть помечены на поверхности клетки путем применения мембранно-непроницаемых зондов (Gascard et al., 1991; Kale et al., 2010). Это говорит о том, что фосфолипиды инозитола присутствуют во внешнем листке плазматической мембраны в качестве физиологических компонентов.
Сфингомиелин
Сообщается, что доля SM в наружном листке мембраны эритроцитов человека составляет 80–85% (Verkleij et al., 1973) и 79% (van Meer et al., 1981). В отличие от PC, эритроциты других видов также показали аналогичную или даже более высокую долю SM во внешнем листке (Renooij et al., 1976; Crain and Zilversmit, 1980; Rawyler et al., 1985; Van der Schaft et al. , 1987). Также в других типах клеток доля SM во внешней створке обычно выше, чем у PC (см. Таблицы в Devaux, 1991; Zachowski, 1993 для обобщения результатов).
Тем не менее, следует отметить, что значительная часть SM, e.г., 10–20%, обнаруживается во внутреннем листочке при использовании биохимических методов. Кроме того, ЭМ мечения реплик замораживанием-переломом также показало мечение внутренней створки SM-связывающим токсином, лизенином (Murate et al., 2015). Количественность и специфичность мечения лизенина в аналоге замораживания-разрушения необходимо тщательно тестировать, но результат согласуется с присутствием SM во внутреннем листке плазматической мембраны.
Гликосфинголипиды
Гликосфинголипиды (GSL), как обычно полагают, существуют только во внешней створке.Глюкозилцерамид и галактозилцерамид начинают синтез на цитоплазматической стороне ЭПР и Гольджи, а затем переворачиваются на просвет просвета для дальнейшего гликозилирования. Сложные GSL, подобные ганглиозидам, вряд ли будут переворачиваться обратно в цитоплазматический листок из-за их громоздкой гидрофильной головной группы, но GSL с короткими углеводными цепями могут перемещаться через мембрану (Buton et al.
, 2002). Следовательно, нельзя исключить присутствие небольшого количества GSL во внутреннем листке плазматической мембраны.
Холестерин
Несмотря на разработку новых методологий (Frisz et al., 2013; Solanko et al., 2015), ни латеральное распределение холестерина, ни его распределение по двум листочкам плазматической мембраны хорошо не охарактеризованы (Marquardt et al., 2015) . Полиеновый антибиотик филиппин часто используется для визуализации распределения эндогенного холестерина как с помощью флуоресцентной микроскопии, так и с помощью ЭМ. Сообщалось, что филиппин также зондирует GM1 (Arthur et al., 2011), но с учетом того, что для визуализации филиппина в мембранах требуется 5–7 мол.% Холестерина (Behnke et al., 1984), а дефицит GM1 не должен быть проблемой при окрашивании клеток. Однако деформация мембраны, вызванная образованием комплекса филиппин-холестерин, не указывает на то, в какой створке мембраны находится холестерин. В качестве альтернативы использовались аналоги с различными флуоресцентными метками, но ни один из них не дает удовлетворительных результатов, потому что наличие крупных меток значительно изменяет молекулярные свойства холестерина, в частности, быстрое переключение между двумя листочками (Климченко и Кредер , 2014; Сезгин и др.
, 2016).
Дегидроэргостерин, который по молекулярной структуре очень похож на холестерин, считается лучшим флуоресцентным аналогом. Его оптические свойства неблагоприятны для визуализации, но исследование с использованием дегидроэргостерола показало его обогащение во внутренней створке (Mondal et al., 2009), что соответствует теоретическим соображениям (Giang and Schick, 2014; Falkovich et al., 2016). ). В отличие от этого, предпочтительное распределение холестерина по наружной створке мембраны эритроцитов человека было показано биохимическим анализом фосфолипидного монослоя, полученного путем замораживания-разрушения (Fisher, 1976).Неясно, вызвано ли несоответствие между двумя исследованиями различием между изученными типами клеток, методологией или обоими.
Ацильные цепи
Считается, что состав ацильной цепи фосфолипидов является критическим фактором для определения свойств отдельных мембранных створок, но наши знания об этом аспекте еще менее полны, чем о головных группах.
Классическая работа с использованием тонкослойной хроматографии и гидролиза фосфолипазы предполагает, что соотношение насыщенных и ненасыщенных ацильных цепей сильно варьируется между разными видами фосфолипидов, а также между разными тканями (Yabuuchi и O’Brien, 1968; Wood and Harlow, 1969).Тандемный масс-спектрометрический анализ подтвердил вариацию от ткани к ткани, но также показал, что PS, PE и PI имеют более высокую долю полиненасыщенных ацильных цепей, чем PC, который обогащен моно- и диненасыщенными ацильными цепями ( Hicks et al., 2006).
В значительной степени неизвестно, как фосфолипиды с различным составом ацильных цепей распределяются двумерно в плазматической мембране. В частности, было показано, что ПК определенных композиций ацильных цепей имеет гетерогенное распределение вдоль аксона нейрона, как при оценке с помощью визуализирующей масс-спектроскопии (Yang et al., 2012) и с помощью уникального моноклонального антитела (Kuge et al., 2014). Но с помощью этих методов непросто отличить ацильные цепи в одной створке мембраны от другой.
Замораживание-разрыв может быть одним из нескольких возможных способов разделения двух створок, но он еще не использовался для анализа состава ацильной цепи.
Упорядоченные мембранные нанодомены в цитоплазматической плазматической мембране Leaflet
В настоящее время сосуществование двух жидких фаз, жидкой упорядоченной (lo) и жидкой неупорядоченной (ld), является лучшим объяснением доменов дифференциальной упаковки липидов, наблюдаемых в плазматической мембране, хотя прекрасным доказательством их характеристики как фаз почти так же сложно получить как неопровержимые доказательства их увольнения.Это не означает, что белки или липиды не могут также демонстрировать локальное обогащение, не связанное с дифференциальной упаковкой липидов, что домены плазматической мембраны должны находиться в микронном диапазоне, или что клеточные мембраны находятся в равновесии (Ackerman and Feigenson, 2015; Mouritsen and Bagatolli, 2015). .
Неурегулированный вопрос в области мембранных нанодоменов — могут ли lo-домены образовываться в липидных смесях, присутствующих во внутреннем листке плазматической мембраны.
Из исследований на модельных мембранах ясно, что липидные смеси, имитирующие листок наружной плазматической мембраны (PC, SL и холестерин), могут образовывать сосуществующие ld- и lo-домены (Ahmed et al., 1997; де Алмейда и др., 2003; Витч и Келлер, 2005). Основные фосфолипиды во внутреннем листке (PE, PS и PC) могут образовывать ld-фазу даже в присутствии холестерина (Wang and Silvius, 2001; Kiessling et al., 2006). Фактически, когда ацильные цепи ПЭ, ПС и ПК в основном ненасыщены, например, in vivo , липидные смеси с высоким содержанием ПЭ даже не образуют бислой, а образуют гексагональную или кубическую фазу (Boni and Hui , 1983), и недавно было высказано предположение, что высокая свободная энергия изгиба PE — это то, что привлекает холестерин к внутреннему листку (Giang and Schick, 2014).Несмотря на неспособность симметричных липидных смесей PE / PC / PS иногда формировать бислои, они действительно составляют половину клеточной плазматической мембраны, подчеркивая, что эффекты асимметричных липидных композиций не могут быть предсказаны из исследований симметричных модельных мембран.
Более того, различие в мембранном порядке lo- и ld-доменов в большинстве исследований модельных мембран намного больше, чем это возможно в плазматической мембране, учитывая ее липидный состав, делая прогнозы разделения зондов, липидов и белков в плазматической мембране исходя из такие исследования ограниченного использования.
В модельных мембранах lo-домены можно охарактеризовать биохимически по их нерастворимости в неионных детергентах, наиболее широко используемым является Triton X-100 (TX), который при использовании при 4 ° C производит устойчивые к детергентам мембраны (DRM), которые плавают в градиенты плотности сахарозы. Количество TX-DRMs отражает долю lo-доменов в мембранах (Ahmed et al., 1997), а липиды, извлеченные в TX-DRMs, могут образовывать lo-фазу (Schroeder et al., 1994). В клетках взаимосвязь между DRM и lo-доменами более тонкая (Lichtenberg et al., 2005; Ашрафзаде и Пармрид, 2015; Шевчик и Шютц, 2016). TX-DRM из Т-клеток являются скорее гигантскими, чем наноразмерными (Magee and Parmryd, 2003), и белки, обычно находящиеся в органеллах, отличных от плазматической мембраны, появляются в TX-DRM Т-клеток (von Haller et al.
, 2001). Тем не менее, TX-DRM предполагают, что lo-домены в двух листках плазматической мембраны связаны, поскольку они обогащены как сфингомиелином, вероятно, происходящим из внешнего листка, так и насыщенными глицерофосфолипидами, вероятно, происходящими из внутреннего листка относительно как всей клетки, так и плазматической мембраны. липиды (Fridriksson et al., 1999). Более того, TX-DRMs содержат ацилированные белки, которые в интактных клетках прикреплены к створке внутренней плазматической мембраны, что указывает на, но не свидетельствует о lo-доменах внутренних створок (Melkonian et al., 1999).
Некоторые другие направления исследований указывают на то, что lo-домены могут существовать во внутренней листке плазматической мембраны и подчеркивают, что асимметрия листка изменяет поведение монослоев. При моделировании асимметричных бислоев методом молекулярной динамики (МД) lo-домены в одном листе могут индуцировать зарегистрированные упорядоченные домены в противоположном листе с составом, который сам по себе не допускает образования lo-доменов (Perlmutter and Sachs, 2011; Polley et al.
., 2014). Моделирование методом МД и теоретические соображения также подтвердили противоположную возможность того, что псевдоожижение мембраны в одной створке может вызвать уменьшение порядка или даже предотвращение разделения фаз в противоположной створке (Wagner et al., 2007; Sun et al., 2015). В асимметричных поддерживаемых бислоях lo-домены на поддерживаемой стороне могут индуцировать lo-домены на свободной стороне со смесями липидов внутренней листочки, которые сами по себе образуют ld-фазу (Kiessling et al., 2006), процесс, который был позже показан чтобы потребовать разнообразия ацильных цепей среди липидов внутренней листочки (Wan et al., 2008). На черных мембранах также было продемонстрировано, что разделение фаз ld и lo в одной створке может вызвать разделение фаз в смеси липидов, противоположных ld-фазе, и, кроме того, что разделение фаз ld и lo можно подавить липидными смесями ld-фазы (Collins and Keller , 2008). Также в асимметричных везикулах, образованных липидным обменом, зарегистрированные lo-домены могут быть индуцированы в липидной смеси ld противоположным бислоем, разделенным фазой ld и lo (Lin and London, 2015), и, наоборот, гелевая фаза становится менее упорядоченной, чем фаза в симметричных бислоях при обращении к ld-фазе (Heberle et al.
, 2016). Однако прямые доказательства существования lo-доменов листков внутренней плазматической мембраны все еще отсутствуют.
Регистрация мембранных нанодоменов в двух листовках
Агрегация зарегистрированных доменов, содержащих нетрансмембранные сигнальные молекулы, может облегчить передачу сигнала через плазматическую мембрану путем отделения дезактивирующих молекул от их субстратов (Simons and Toomre, 2000; Magee et al., 2005; Mongrand et al., 2010), но зарегистрированы ли домены в плазматических мембранах клеток, в значительной степени неизвестно.Когда ld- и lo-домены сосуществуют в обеих створках бислоя, они могут принять две стратегии для минимизации энергетических затрат из-за несоответствия толщины домена. Домены могут быть либо зарегистрированы, чтобы минимизировать площадь контакта между двумя фазами, либо антирегистрации, чтобы минимизировать разницу в толщине по двойному слою (Рисунок 2). Обратите внимание, что полная антирегистрация возможна только тогда, когда каждый тип домена занимает 50% общей мембраны, распределенной при любом дробном делении между двумя листами.
Поскольку соотношение lo- и ld-доменов плазматической мембраны в живых клетках не фиксировано (Mahammad et al., 2010; Owen et al., 2012; Dinic et al., 2013; Golfetto et al., 2015), регистрация домена это более вероятный сценарий. Более того, вероятное сходство липидного состава ld- и lo-фаз плазматической мембраны способствует их регистрации (Fowler et al., 2016).
Рисунок 2. Регистрация домена на двухуровневом уровне . Взаимодействие между листами способствует регистрации доменов в двух листках (A) , тогда как гидрофобное несоответствие способствует антирегистрации домена (B) , что способствует выравниванию толщины мембраны.
Факторами, способствующими регистрации домена, могут быть трансмембранные белки, липидное взаимное пересечение, кривизна мембраны, натяжение линии, триггер холестерина и электростатические взаимодействия (Nickels et al., 2015), из которых переплетение цепей было названо основным фактором (May , 2009), но также был полностью отклонен (Collins, 2008).
Недавнее экспериментальное определение силы параметра связи, которая вызывает регистрацию домена, соответствует теоретическим предсказаниям со значениями около 0.01 k B T / нм 2 (Putzel et al., 2011; Blosser et al., 2015), но из теоретических соображений были предложены и значительно более высокие значения (май 2009 г.). Интересно, что моделирование полимеров методом МД показало, что принудительное расщепление зарегистрированных lo-доменов заставляет их двигаться друг к другу задолго до того, как они вступят в контакт, т.е. они ощущают присутствие друг друга через ld-фазу (Pantano et al., 2011). Это говорит о том, что связывание между липидами является существенным, и в симметричных бислоевах энергия, участвующая в связывании, по оценкам составляет около 100 кал / моль фосфолипида (Zhang et al., 2007).
Недавно было высказано мнение, что как одно натяжение линии (Галимзянов и др., 2015), так и конкуренция между натяжением линии и сцеплением листов определяет регистрацию домена (Williamson and Olmsted, 2015).
Однако линейное натяжение в плазматической мембране, вероятно, будет небольшим из-за широкого диапазона видов липидов, доступных для сглаживания любого гидрофобного несоответствия — разнообразие, которое также привело бы к высокому сходству в составе сосуществующих ld- и lo- домены. Таким образом, разнообразие липидов и асимметричное распределение липидов необходимо учитывать как в теоретических, так и в модельных исследованиях мембран.В их отсутствие результаты менее физиологически значимы.
Регистрация lo-доменов в асимметричных бислоях была описана в моделировании МД, поддерживаемых бислоях, черных мембранах и пузырьках (Collins and Keller, 2008; Wan et al., 2008; Cheng and London, 2011; Chiantia et al., 2011; Perlmutter and Sachs, 2011; Polley et al., 2014), что указывает на то, что регистрация является предпочтительной организацией также в клетках. Следует отметить, что связывание доменов в поддерживаемых бислоях зависит от расстояния мембраны от подложки (Garg et al., 2007).
Мы были пионерами клеточных исследований по регистрации нанодоменов плазматической мембраны между листочками с помощью зонда, который сообщает исключительно о порядке мембран наружных листочков плазматической мембраны. Мы обнаружили, что снижение уровня актиновых филаментов, прикрепленных к липидам внутренних листочков плазмы, приводит к более низкой доле lo-доменов во внешнем листке (Dinic et al., 2013). Смысл наших результатов состоит в том, что прямое воздействие на один листок плазматической мембраны передается другому без участия трансмембранных белков.
Размер доменов
Когда межлистовое сцепление изучается в липосомах и поддерживаемых липидных бислоях, обычно исследуются домены размером 1 мкм или более, но такие большие домены вряд ли существуют в плазматической мембране большинства клеток млекопитающих (Lingwood and Simons, 2010; Ashrafzadeh and Parmryd , 2015). Фактически, исследования с использованием отслеживания отдельных частиц показали, что временный домен размером всего 10 нм может передавать сигналы в цитоплазму, вызывая физиологические реакции (Suzuki et al.
, 2007а, б). Следовательно, чтобы изучить физиологическое значение регистрации домена в плазматической мембране, необходимо исследовать домены в диапазоне малых размеров.
Однако это сложная задача, учитывая доступные в настоящее время методы. Например, липид-связывающие белки, меченные GFP, обычно используются в качестве зондов для определения распределения липидов с помощью флуоресцентной микроскопии. Но когда одна молекула зонда связывается с головной группой целевого липида, которая должна быть в диапазоне ~ 1 нм в диаметре, связывание другой молекулы зонда с соседними целевыми липидами предотвращается из-за стерических затруднений.Это ограничение связано не с ограничением пространственного разрешения микроскопов, а с большим размером зондов по сравнению с липидными головными группами, поэтому использование микроскопов сверхвысокого разрешения бесполезно (о других потенциальных проблемах метода см. Takatori et al. др., 2014). Интерферометрическое обнаружение рассеяния позволяет обойти некоторые проблемы слежения за частицами и имеет латеральное разрешение в масштабе малых нанометров (Lindfors et al.
, 2004), но еще не применимо к клеткам. Важно отметить, что методы отслеживания могут, если учитывать топографию клеток (Adler et al., 2010), обнаруживают аномальную диффузию, вызванную сосуществованием доменов плазматической мембраны, но не обнаруживают, что вызывает образование доменов; например, дифференциальная упаковка липидов, концентрация белка или агрегирование заряда.
В электронной микроскопии частицы коллоидного золота диаметром более 5–10 нм часто используются в качестве маркеров, и одна такая частица золота может перекрывать множество молекул липидов (Fujita et al., 2007; Zhou et al., 2014). Следовательно, кластер меток коллоидного золота указывает на обогащение целевого липида в этой области, но не обязательно указывает на кластеризацию липидных молекул (хотя кластеризация липидов может происходить чаще, когда их локальная плотность выше).
Еще сложнее проверить, зарегистрированы ли домены в двух листовках. Использование дополнительных реплик замораживания-трещин позволило изучить совпадающие области в двух листовках (Hagiwara et al.
, 2005), но даже с помощью этого метода регистрацию небольших доменов трудно изучать без технического прорыва.
Пересечение средней линии — привилегия асимметричных липидов с одной длинной ацильной цепью
Гипотеза липидного растра утверждает, что небольшие плотно упакованные липидные домены плавают в море менее плотно упакованных липидов, и предполагает, что липидные рафты в двух листочках связаны переплетением длинных насыщенных ацильных цепей на гликосфинголипидах во внешнем листке, идущем во внутренний. буклет (Simons and Ikonen, 1997).Предлагаемый тип взаимного пересечения отличался от первоначального использования слова для обозначения длинных ацильных цепей, охватывающих все гидрофобное ядро бислоя, состоящего из липидов со значительно более короткими ацильными группами (Boggs and Koshy, 1994; Schram and Thompson, 1995). Вместо этого было выдвинуто на первый план теперь принятое значение интердигитации, длинные ацильные цепи, пересекающие среднюю плоскость бислоя и проникающие на небольшое расстояние в противоположную створку (Рис.
1, 3). Этот тип взаимного пересечения наблюдается, например, для гликосфинголипидов с длинной ацильной цепью (C24), когда они являются минорными компонентами в биологически релевантной матрице (C16-C18) (Mehlhorn et al., 1988; Морроу и др., 1995). Хотя идеи, объединенные в гипотезе липидного рафта, не были новы, она оказала огромное влияние на продвижение исследований мембран. Большая часть поляризованных дискуссий в этой области была вызвана использованием сомнительной методологии (Klotzsch and Schütz, 2013; Ashrafzadeh and Parmryd, 2015), но существование нанодоменов плазматической мембраны с различной липидной упаковкой было предположено на основе исследований, предшествовавших липидной гипотеза плота по десятилетиям (Morrisett et al., 1975; Karnovsky et al., 1982). Хотя модель мозаики жидкости 1972 года часто неверно интерпретируется, она не исключает, а скорее настаивает на существовании ближнего порядка в плазматической мембране (Singer and Nicolson, 1972), что является важной особенностью, которая была недавно разъяснена одним из основателей модели ( Николсон, 2014).
Рис. 3. Пиннинг как механизм зарождения мембранных нанодоменов . Иммобилизация компонентов плазматической мембраны может вызвать образование lo-домена. Это было продемонстрировано как для фосфоинозитидов внутренних створок, связанных с актиновыми филаментами (A) , так и для компонентов наружных створок, таких как GPI-заякоренные белки (B) (Dinic et al., 2013). Создание новых lo-доменов, вероятно, будет играть важную роль в молекулярной сортировке, необходимой для клеточных процессов, таких как передача сигналов и мембранный транспорт.
Сфинголипиды (SL) могут иметь большую разницу в длине цепи между сфингозиновой цепью, которая имеет тенденцию быть C18, и ацильными цепями с амидной связью, которые отличаются от C16 до C24 в природных SL, создавая множество асимметричных видов SL. Неудивительно, что моделирование симметричных бислоев с помощью МД показало, что чем больше несоответствие длины между ацильными цепями липидов матрицы и больше несоответствие длины между ацильной и сфингозиновой цепями, тем больше наблюдается взаимных перемычек (Niemelä et al.
, 2006). Изгиб длинных ацильных цепей к их собственной створке также возможен и недавно наблюдался как в МД-моделировании SL, так и в исследованиях модельных мембран свободных жирных кислот в бислое глицерофосфолипидов (Paz Ramos et al., 2016; Róg et al., 2016 ). Однако изгиб к границе раздела с водой может быть значительно уменьшен за счет холестерина, выявленного при исследовании распределения метильных групп на модельных мембранах (Mihailescu et al., 2011). Интересно, что моделирование показывает, что сцепление сильнее, если во внешнем листке содержится больше холестерина, чем во внутреннем (Róg et al., 2016).
Недавнее исследование симметричных мембран, состоящих из асимметричных PCs с различиями в длине их ацильных цепей, показало, что липидная комплементарность по длине цепи может действовать, чтобы гарантировать однородную упаковку ацильных цепей (Capponi et al., 2016). Это соответствует предыдущим исследованиям комплементарности липидов, показывающим, что, когда они присутствуют в совпадающих концентрациях, короткие ацильные цепи обнаруживаются напротив длинных, чтобы создать гладкую мембрану (Zhang et al.
, 2004, 2005; Stevens, 2005).То, что такая организация должна происходить в биологических мембранах с разнообразным и асимметричным липидным составом, менее ясно, тем более что домены разного порядка и, следовательно, предположительно толщины обнаруживаются в плазматической мембране (Gaus et al., 2003; Dinic et al., 2013).
То, что асимметричные липиды из обоих листочков могут влиять на связывание в асимметричных мембранах, было впервые продемонстрировано в GUVs, где было показано, что SM C24: 0 снижает диффузию POPC намного больше, чем DOPC (Chiantia and London, 2012).Недавнее исследование с помощью моделирования методом МД с асимметричными мембранами с составом, близко имитирующим клеточные плазматические мембраны, подтвердило это открытие с другим классом липидов и обнаружило более сильную связь, во-первых, в асимметричных и симметричных мембранах и, во-вторых, наиболее сильную связь, когда внутренний листок содержал PS 18: 0. / 18: 1, а внешний листок содержал SM 24: 0 (Róg et al.
, 2016). То, что PS 18: 0/18: 1 играет важную биологическую роль, подразумевалось в недавнем исследовании, показавшем, что PS необходим для удержания холестерина во внутреннем листке клеток и что PS 18: 0/18: 1 обладает уникальной способностью защищать холестерин в модельных симметричных мембранах от окисления (Maekawa and Fairn, 2015).Интересно, что кластеризация GPI-якорных белков также зависит от PS внутреннего листка, но с длинными ацильными цепями, а не с конкретной комбинацией ацильных цепей, что является требованием (Raghupathy et al., 2015). Это было интерпретировано как обеспечение взаимодействия с длинными ацильными цепями, необходимыми для заякоренных GPI белков, для кластеризации, позволяя взаимодействовать с конкретными липидами через срединную плоскость бислоя. В свете исследования, обсужденного выше (Maekawa and Fairn, 2015), мы предполагаем, что PS, возможно, был необходим для поддержания уровня холестерина во внутренней створке на уровне, достаточном для образования lo-доменов, поскольку кластерные GPI-заякоренные белки находятся в таких (Dinic et al.
, 2013), а холестерин ранее был идентифицирован как важный для их кластеризации (Sharma et al., 2004).
Несовершенство липидной асимметрии и регистрации домена
Как обсуждалось выше, липиды имеют асимметричное распределение в плазматической мембране, но асимметрия не является полной и немалые количества большинства липидов, вероятно, будут существовать в менее предпочтительном листочке. Такой недостаток асимметрии, особенно SM, может иметь большое значение для регистрации домена.В модельных мембранах межлистовое сцепление может происходить без SM (или с минимальным количеством) SM во внутренней створке (Wan et al., 2008; Visco et al., 2014; Lin and London, 2015). Однако, если во внутренней створке присутствует небольшое, но значительное количество SM, как показывают биохимические и гистохимические исследования (Devaux, 1991; Zachowski, 1993; Murate et al., 2015), то SM потенциально может способствовать формированию lo-домена, которые могут сделать связывание с внешними листовыми lo-доменами очень эффективным (Halling et al.
, 2008; Lönnfors et al., 2011). Естественно этот механизм взаимодействия SM-SM
Наблюдение за асимметрией маршрутизации в интернет-трафике
Введение
Многие разделяют наивное предположение об Интернете, что трафик по заданной ссылке примерно симметричен, что означает, что оба направления разговора поток через один и тот же физический канал. Многие разработчики даже внедряют это предположение в их инструменты классификации трафика [1, 2]. Фактически, за исключением краев сети, Интернет-трафик часто маршрутизируется асимметрично. [3], что ухудшит или сделает недействительными результаты инструментов и моделей, которые предполагаем иначе.
Важной причиной этой асимметрии является
«горячая картофельная маршрутизация» [4],
бизнес-практика настройки трафика, проходящего через свою сеть
выйти как можно скорее, минимизируя потребление ресурсов,
и, следовательно, стоимость собственной инфраструктуры.
Особенно часто
в коммерческих соглашениях о пиринге без взаиморасчетов, маршрутизация по горячему картофелю
означает, что сеть на принимающей стороне пакета будет нести
более высокая стоимость полученного пакета.
В основе лежит предположение, что если обе сети в
одноранговое соглашение без расчетов следует этой практике,
выровняется, и обе стороны будут равномерно распределять
трафик, которым обмениваются их клиенты.
Другой причиной асимметричного трафика является избыточность каналов или
альтернативные пути в сетях. Поскольку решения о маршрутизации
происходят независимо для каждого пакета, алгоритмы балансировки нагрузки
может привести к тому, что пакеты, адресованные одной и той же конечной точке, будут следовать разными путями.
Другие методы управления трафиком, например SPF на основе политик (сначала кратчайший путь),
может также вызвать асимметрию во внутреннем состоянии маршрутизации
большие сети провайдеров.
Пассивные измерения
Чтобы количественно оценить симметрию трафика на некоторых реальных данных Интернета, мы рассматриваем образцы трафика, собранные из разных типов Интернет-ссылок: ссылка внутри сети Tier2, связь между сеть Tier2 и Tier1 и два магистральных канала ISP уровня Tier1.В первые два — это ссылки OC192 в Шведские сети: GigaSUNET, действует до 2006 г., и Подключение OptoSUNET к NORDUnet. Последние два — это магистральные каналы OC192 от одного провайдера Tier1 в в таблице 1 США и на рисунках 1a-1c перечислены характеристики каждой трассы; мы предоставляем больше подробности в разделе «Данные».
Для заданного интервала времени мы говорим, что кортеж из пяти, определяющий поток
(исходный и целевой IP, номера портов и протокол) генерирует
симметричный трафик по ссылке, если мы наблюдаем пакеты в обоих направлениях
пары IP-адрес / порт через определенный транспортный протокол.
Мы количественно оцениваем долю симметричного трафика в соответствии с
три различных уровня детализации: кортеж из пяти (или «поток»), пакеты и байты.
Например, симметрия на уровне пакетов — это доля
пакеты, отправленные кортежами, обменивающимися двунаправленным трафиком.
| длина данных | потоков | пкт / с | байт / с | расположение в сети | геогр.расположение | |
| гигасунет 2006-04 | 2×20 минут | 3,8M | 154Kp / s | 104MB / s | Магистраль Tier2 | Швеция |
| optosunet 2009-01 | 4×10 минут | 36M | 368Kp / s | 217MB / s | Соединение Tier2-Tier1 | Sweden |
| eq-chicago 2008-04 | 1×1 час | 119M | 717Kp / s | 496MB / s | Магистраль Tier1 | Вашингтон 9024 902 Иллинойс|
| eq-chicago 2008-05 | 1x1hour | 134M | 936Kp / s | 762MB / s | Illinois-Washington | |
| eq-chicago 2008-06 | 1x1hour | 173M | 1111Kp / s | 880MB / s | Illinois-Washington | |
| eq-sanjose 2008-07 | 1x1hour | 145M | 680Kp / s | 376MB / s | California | |
Состав набора данных.| % потоков (TCP / UDP / ICMP / Другое) | ||
| гигасунет 2006-04 | 47,04 / 51,09 / 1,87 / 0,00 | |
| optosunet 2009-01 | 18,20 / 79,93 / 1,67 / 0,20 | |
| экв-Чикаго 2008-04 | 53,24 / 43,65 / 3,09 / 0,02 | |
| Эк-Чикаго 2008-05 | 44.46 / 52,03 / 3,43 / 0,08 | |
| эк-чикаго 2008-06 | 39,25 / 57,12 / 3,49 / 0,14 | |
| эк-санджос 2008-07 | 57,22 / 40,79 / 1,98 / 0,01 | |
| 900 30% пакетов (TCP / UDP / ICMP / Другое) | ||
| гигасунет 2006-04 | 94. 30 / 5,42 / 0,13 / 0,15 | |
| optosunet 2009-01 | 81,22 / 17,01 / 0,49 / 1,28 | |
| эк-чикаго 2008-04 | 88,15 / 10,13 / 0,40 / 1,32 | |
| эк-чикаго 2008-05 | 86,46 / 12,56 / 0,36 / 0,62 | |
| эк-чикаго 2008-06 | 86,93 / 11,93 / 0,39 / 0,75 | |
| эк-санджосе 2008-07 | 84.96 / 13,94 / 0,35 / 0,75 | |
| % байтов (TCP / UDP / ICMP / Другое) | ||
| гигасунет 2006-04 | 97,54 / 2,37 / 0,01 / 0,08 | |
| optosunet 2009-01 | 87,83 / 9,33 / 0,07 / 2,77 | |
| эк-чикаго 2008-04 | 94. 57 / 4,70 / 0,07 / 0,66 | |
| эк-чикаго 2008-05 | 95,40 / 4,29 / 0,05 / 0,26 | |
| эк-чикаго 2008-06 | 95,05 / 4,52 / 0,07 / 0,36 | |
| эк-санджос 2008-07 | 91,78 / 7,26 / 0,07 / 0,89 | |
Методология
Мы разбиваем каждую трассировку трафика на одноминутные блоки,
затем сопоставьте список уникальных пяти кортежей, наблюдаемых в каждом
направление.Для каждого кортежа мы отслеживаем пакеты и байты
обменялся по ссылке. Использование короткого окна приводит к границе
эффекты, когда длительные потоки могут пересекать множество интервалов или короткие
симметричные потоки кажутся асимметричными, если обмен пакетами происходит в
край окна. Чтобы оценить влияние таких пограничных эффектов,
мы повторили анализ с окнами наблюдения 5 и 10 минут.
Однако большие окна увеличивают вероятность наблюдения нескольких
течет с идентичным кортежем в пределах одного интервала, хотя такое перекрытие
только дважды в течение 10 минут в наших наборах данных.
На рисунках 2a-2c показан процент симметричного IP-трафика для каждого
трассировка в терминах кортежей (слева), пакетов (в центре)
и байты (справа) обмениваются по ссылке. Таблица 2 показывает
значения этой симметрии (средний процент и стандартное отклонение). На GigaSUNET
ссылка, внутри сети Tier2, большая часть трафика (около 55%
пакетов и 74% байтов) маршрутизируется симметрично. Асимметричный
трафик вызван маршрутизацией hot potato из-за пиринга с
региональная точка доступа.Еще одна причина асимметрии — кольцевая архитектура,
что не гарантирует, что трафик всегда проходит по кратчайшему пути
(который может включать нажатую ссылку). По ссылке OptoSUNET, которая
соединяет Tier2 с
В сети уровня 1 только около 7% кортежей генерируют симметричный трафик.
На этом звене асимметрию можно объяснить альтернативным (избыточным)
маршрут (40 Гбит / с) между SUNET и NorduNet. Некоторые клиенты СУНЕТ
также подключены к региональным точкам обмена, поэтому маршрутизация
также вероятная причина.Кортежи, генерирующие симметричный трафик
отвечают за 26% пакетов и 33% байтов на ссылке.
На двух магистральных каналах уровня Tier1 используется маршрутизация горячего картофеля с высокой агрегацией.
приводит к высокой асимметрии ссылки: только около 2% кортежей
генерировать симметрично маршрутизируемый трафик, что составляет 8-10%
пакетов и 9-10% байтов по наблюдаемым ссылкам.
| IP-трафик | |||||||||
| временное окно / ссылка | гигасунет 2006-04 | optosunet 2009-01 | eq-chicago 2008-04 | eq-chicago50 2008-0524 9024 eq-chicago 2008-06 | eq-sanjose 2008-07 | ||||
| кортежей | 1мин | 57. 23 ± 3,82 | 7,42 ± 0,69 | 2,39 ± 0,19 | 2,76 ± 0,11 | 2,22 ± 0,04 | 2,86 ± 0,06 | ||
| 5 мин | 55,06 ± 3,57 | 7,17 ± 0,67 | 2,38 ± 0,05 | 2,73 ± 0,05 | 2,15 ± 0,02 | 2,89 ± 0,05 | |||
| 10 мин | 54,33 ± 3,64 | 7,15 ± 0,70 | 2,40 ± 0,05 | 2.75 ± 0,05 | 2,15 ± 0,02 | 2,91 ± 0,03 | |||
| пакетов | 1 мин | 67,17 ± 5,70 | 26,30 ± 2,25 | 8,13 ± 0,49 | 8,88 ± 0,42 | 8,88 ± 0,42 | |||
| 5 мин | 67,23 ± 5,96 | 26,31 ± 2,30 | 8,19 ± 0,15 | 8,90 ± 0. 28 | 10,07 ± 0,43 | 8,96 ± 0,49 | |||
| 10 мин | 67,24 ± 6,43 | 26,32 ± 2,47 | 8,20 ± 0,13 | 8,91 ± 0,26 | 10,07 ± 0,39 | 8,97 ± 0,42 | |||
| байтов | 1 мин | 74,02 ± 2,25 | 33,83 ± 3,27 | 9,09 ± 0,52 | ± 0,343 ± 0,65 | 10,30 ± 0,80 | |||
| 5 мин | 74,06 ± 2,00 | 33,81 ± 3,17 | 9,13 ± 0,18 | 8,69 ± 0,21 | 10,42 ± 0,56 | 10,31 ± 0,67 | |||
| 10 мин | 74,06 ± 1,97 | 33,81 ± 3,40 | 9,14 ± 0,16 | 8,69 ± 0,14 | 10,42 ± 0,52 | 10,33 ± 0,56 | |||
Средний процент и стандартное отклонение пяти кортежей, которые
генерировать симметричный IP-трафик за заданный интервал (1, 5 и 10 мин) для
следы в наборе данных. Более точное определение асимметрии позволит отфильтровать трафик, который
по своей сути асимметричен, например протоколы UDP и ICMP, которые не
всегда требовать ответа от получателя пакета. Другая причина пробок
завышение асимметрии — это радиационный фон, например сетевой
сканирование и зондирование, которые могут составлять значительную долю от общего
потоки по некоторым ссылкам
[5].Потенциальные злоумышленники обычно выполняют сканирование
с использованием коротких однонаправленных однопакетных потоков, асимметричных по определению,
пытается идентифицировать уязвимые активные хосты в сети.
Если
конкретная просканированная конечная точка не существует, обычно нет ответа
отправлено, в зависимости от конфигурации хоста и брандмауэра. Чтобы оценить
влияние такой активности на наши оценки симметрии трафика, мы повторили
наш анализ учитывал только TCP-трафик, а затем ограничил
анализ трафика данных TCP.Мы отфильтровали ICMP-трафик,
который включает в себя некоторые действия по сканированию вместе с трафиком UDP
(На рисунках 1a-1c показаны проценты трафика по протоколам, которые мы отфильтровали).
Для второго прохода мы также отбросили TCP-сеансы, для которых мы сделали
не соблюдать успешное трехстороннее рукопожатие, которое отфильтровывает
Атаки SYN-флуда и другие неудачные попытки подключения.
Эта фильтрация производилась только с учетом TCP-пакетов с установленным битом ACK.
и без установленных и удаленных флагов SYN / FIN / RST около 20-30% потоков TCP,
2-10% пакетов TCP и менее 1% байтов TCP из трассировки трафика.
Эти числа обеспечивают
разумная оценка количества фонового излучения TCP на
количество ссылок (подробнее см. в таблице 3).
| % потоков TCP | % пакетов TCP | % байтов TCP | |
| гигасунет 2006-04 | 29,85% | 9,83% | 0,58% |
| optosunet 2009-01 | 31.14% | 2,06% | 0,22% |
| eq-chicago 2008-04 | 19,19% | 5,60% | 0,51% |
| эк-чикаго 2008-05 | 23,62% | 4,31% | 0,34% |
| эк-чикаго 2008-06 | 21,77% | 3,85% | 0,32% |
| эк-санджос 2008-07 | 25. 27% | 8,04% | 0,83% |
На рисунках 3 и 4 показан процент симметричного трафика для каждого трассировка при рассмотрении только трафика данных TCP и TCP. Таблица 4 и 5 сообщает значения этой симметрии (средний процент и стандартное отклонение). Неудивительно, доля кортежей, генерирующих симметричный трафик, больше, чем при рассмотрении всего IP-трафика, хотя значения пакетов и байтов практически не меняется, что соответствует тому факту, что мы в первую очередь отфильтровали сигнальный трафик без значительной полезной нагрузки.
| TCP-трафик | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| временное окно / ссылка | гигасунет 2006-04 | optosunet 2009-01 | eq-chicago 2008-04 | eq-chicago50 2008-0524 9024 eq-chicago 2008-06 | eq-sanjose 2008-07 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| кортежей | 1мин | 59.70 ± 5,09 | 9,26 ± 0,74 | 3,39 ± 0,27 | 4,34 ± 0,21 | 3,91 ± 0,11 | 3,17 ± 0,09 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 5 мин | 55,92 ± 5,08 | 8,48 ± 0,70 | 3,54 ± 0,09 | 4,49 ± 0,19 | 4,08 ± 0,07 | 3,23 ± 0,06 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 10 мин | 54,91 ± 4,72 | 8,33 ± 0,71 | 3,58 ± 0,07 | 4.61 ± 0,12 | 4,11 ± 0,07 | 3,26 ± 0,03 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| пакетов | 1 мин | 67,19 ± 5,90 | 25,98 ± 1,85 | 8,90 ± 0,53 | 9,80 ± 0,47 8,90 ± 0,53 | 9,80 ± 0,49 0,67 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 5 мин | 67,22 ± 6,15 | 25,98 ± 1,84 | 8,96 ± 0,15 | 9,84 ± 0.21 | 11,29 ± 0,49 | 9,08 ± 0,57 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 10 мин | 67,23 ± 6,64 | 25,99 ± 1,97 | 8,97 ± 0,14 | 9,83 ± 0,14 | 11,30 ± 0,45 | 9,10 ± 0,50 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| байтов | 1 мин | 74,59 ± 2,57 | 34,51 ± 2,75 | 9,54 ± 0,54 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 950 | 95091 ± 0,68 | 10,96 ± 0,85 | ||||
| 5 мин | 74,62 ± 2,38 | 34,48 ± 2,54 | 9,58 ± 0,18 | 9,01 ± 0,24 | 10,90 ± 0,59 | 10,96 ± 0,70 |
| 10 мин | 74,62 ± 2,40 | 34,47 ± 2,67 | 9,59 ± 0,16 | 9,03 ± 0,14 | 10,90 ± 0,55 | 10,98 ± 0,58 |
| Трафик данных TCP | |||||||||||||||||||||||
| временное окно / ссылка | гигасунет 2006-04 | optosunet 2009-01 | eq-chicago 2008-04 | eq-chicago50 2008-0524 9024 eq-chicago 2008-06 | eq-sanjose 2008-07 | ||||||||||||||||||
| кортежей | 1 мин | 70.71 ± 2,86 | 10,94 ± 1,04 | 3,85 ± 0,29 | 4,99 ± 0,25 | 4,18 ± 0,10 | 3,87 ± 0,12 | ||||||||||||||||
| 5 мин | 69,01 ± 2,88 | 10,53 ± 1,08 | 4,00 ± 0,10 | 5,36 ± 0,09 | 4,41 ± 0,08 | 4,05 ± 0,09 | |||||||||||||||||
| 10 мин | 68,61 ± 2,97 | 10,46 ± 1,17 | 4,03 ± 0,08 | 5.48 ± 0,08 | 4,48 ± 0,06 | 4,12 ± 0,07 | |||||||||||||||||
| пакетов | 1 мин | 75,21 ± 2,77 | 26,21 ± 1,89 | 9,01 ± 0,54 | 9,85 ± 0,42 | 9,85 ± 0,42 | 9,85 ± 0,42 | ||||||||||||||||
| 5 мин | 75,24 ± 2,76 | 26,21 ± 1,88 | 9,07 ± 0,16 | 9,88 ± 0,22 | 11.40 ± 0,52 | 9,32 ± 0,62 | |||||||||||||||||
| 10 мин | 75,24 ± 2,90 | 26,21 ± 2,02 | 9,08 ± 0,15 | 9,89 ± 0,15 | 11,41 ± 0,47 | 9,34 ± 0,54 | |||||||||||||||||
| байт | 1 мин | 75,11 ± 2,97 | 34,55 ± 2,76 | 9,55 ± 0,54 | |||||||||||||||||||
| 9,02 ± 0,3469 | 10,99 ± 0,86 | |||||
| 5 мин | 75,13 ± 2,86 | 34,52 ± 2,54 | 9,60 ± 0,18 | 9,03 ± 0,22 | 10,91 ± 0,59 | 11,00 ± 0,71 |
| 10 мин | 75,13 ± 2,94 | 34,51 ± 2,68 | 9,60 ± 0,16 | 9,03 ± 0,14 | 10,90 ± 0,55 | 11,01 ± 0,59 |
Выводы
Мы предоставили некоторое представление об асимметричной маршрутизации для различных ссылки, по которым мы могли получить образцы трафика: внутри сети Tier2, между сетью Tier2 и Tier1 и на двух магистральных каналах Tier1.По мере того, как мы переходим от границы сети к основным магистральным каналам Интернета которые сильно агрегируют потоки, асимметрия трафика из-за горячего картофеля маршрутизация увеличивается, уменьшая вероятность наблюдения и изучите полные, двунаправленные потоки по одному каналу. В наших количественных показателях симметрии используется понятие кортежи потока, определенные как (src IP, dst IP, transport протокол, порт src, порт назначения), которые вряд ли будут перекрываться особенно для коротких смотровых окон. Более длинные смотровые окна существенно не изменяют значение метрики симметрии, так как показано в таблицах 2 и 4-5.Во времени и пространстве асимметрия движения на самом деле стабильное равновесие для многих ссылок в современном Интернете. Если только они не предназначены только для тупиковых ссылок без разнесения путей, Таким образом, инструменты и методы анализа трафика должны предполагать небольшой трафик симметрия.
Мы также показали, что изначально асимметричный трафик, такой как UDP, ICMP и фоновое излучение TCP, влияет на оценку симметрии, когда определяется в терминах кортежей. Фильтрация такого трафика увеличивается доля симметричных кортежей, хотя и мало влияет на коэффициенты симметрии пакетов и байтов.Такая нормализованная метрика симметрии позволяет справедливо сравнивать симметрию между разными ссылками с существенно иная декомпозиция трафика. Это уместно судить о симметрии, учитывая только трафик данных TCP, поскольку TCP не только симметричный протокол, но и доминирующий транспортный протокол на большинстве современных интернет-каналов (см. рисунки 1a-1c и [6 — (ссылка недоступна), 7 — (ссылка недоступна)]), хотя это может измениться [8].
Список литературы
- [1] А.В. Мур и Д. Зуев, Классификация интернет-трафика с использованием методы байесовского анализа, SIGMETRICS Perform. Eval. Rev., т. 33 (1), 2005.
- [2] Л. Бернай, Р. Тейшейра, К. Саламатян, Early Идентификация приложений, на 2-й конференции ADETTI / ISCTE CoNEXT, 2006 г.
- [3] У. Джон и С. Тафвелин, Различия между входящим и исходящим Магистральный интернет-трафик, в материалах конференции Terena Networking, 2007.
- [4] http: // en.wikipedia.org/wiki/Hot_potato_routing
- [5] У. Джон, С. Тафвелин и Т. Оловссон, Тенденции и различия в поведение соединения в классах магистрального Интернет-трафика, in Proceedings of Passive and Active Measurement Conference, 2008.
- [6] У. Джон и С. Тафвелин, Анализ магистрального интернет-трафика. и наблюдаемые аномалии заголовка в материалах Конференция Internet Measurement Conference 2007.
- [7] C. Fraleigh et al., Измерения трафика на уровне пакетов из спринта. Магистраль IP, Сеть, IEEE, т.17 (6), 2003.
- [8] https://www.caida.org/research/traffic-analysis/classification-overview
Приложение: Данные
Данные из GigaSUNET были собраны на внешней точке кольца SDH. запуск пакета через SONET (PoS), который является первичной ссылкой из региона Гетеборга в основной Интернет за пределами Швеции. Подключенные сайты включают два крупных университета, большой студенческий общежитие. сеть, несколько небольших университетских колледжей и исследовательских институтов, а также региональный точка доступа, обменивающаяся трафиком с коммерческими местными интернет-провайдерами.GigaSUNET проанализированный набор данных включает две трассировки по 20 минут, собранные 13 апреля. и 17 2006 г. в разное время суток. Трассы состоят из 370 миллионов IP пакеты, содержащие 250 ГБ данных в 3,8 миллиона потоков.
Бывшая кольцевая архитектура была обновлена до OptoSUNET, звездная структура по арендованному волокну. Клиенты SUNET (все шведские университеты, много студентов сети и научно-исследовательские институты) подключены к центральному Точка доступа в Интернет в Стокгольме.Помимо некоторого местного обменного трафика, трафик, направляемый в международный товарный Интернет, осуществляется по двум каналам (40 Гбит / с и 10 Гбит / с) между SUNET и NORDUnet (Сеть связи для северных NREN, пиринг с сетями Tier1). Набор данных, собранный на PoS-канале 10 Гбит / с, включает четыре трассировки по 10 минут, собранные между 5 и 11 января 2009 года в разное время суток. Всего OptoSUNET трассировки состояли из 884 миллионов IP-пакетов, содержащих 521 ГБ данных в 36 миллионов потоков.
Две магистральные линии OC192 обслуживаются коммерческим интернет-провайдером в Соединенные Штаты. Первое звено соединяет Чикаго и Сиэтл, отслеживается в центре обработки данных Equinix в Чикаго. Набор данных проанализирован включает 3 часа движения с апреля по июнь 2008 г .: 30 апреля (17-18), 15 мая (13:00), 19 июня (13:00). Всего следов состоит из 9950 миллионов IP-пакетов, содержащих 7699 ГБ данных в 426 Миллион потоков. Другая ссылка соединяет Сан-Хосе и Лос-Анджелес, отслеживается в центре обработки данных Equinix в Сан-Хосе.Набор данных проанализирован включает 1 час движения (13:00) 17 июля 2008 г., с 2450 Миллион IP-пакетов, содержащих 1354 ГБ данных, в 145 миллионах потоков.
ИЗМЕРЕНИЙ АСИММЕТРИИ (КОСКОСИЯ) в Учебном пособии по методологии исследования 21 декабря 2020 г. — Изучите ИЗМЕРЕНИЯ АСИММЕТРИИ (ПРОСМОТРА) в Учебном пособии по методологии исследования (11503)
Когда распределение элементов в серии оказывается совершенно симметричным, тогда мы получаем следующий тип кривой для распределения:
Такая кривая технически описывается как нормальная кривая, а соответствующее распределение — как нормальное распределение.Такая кривая представляет собой идеально колоколообразную кривую, и в этом случае значение X, M или Z одинаково, а перекос вообще отсутствует. Но если кривая искажена (справа или слева), мы имеем асимметричное распределение, которое указывает на асимметрию. Если кривая искажена с правой стороны, у нас есть положительный перекос, но когда кривая искажена влево, мы имеем отрицательный перекос, как показано ниже:
Меры асимметрии
Мера асимметрии показывает, каким образом элементы сгруппированы вокруг среднего значения.При симметричном распределении предметы демонстрируют идеальный баланс по обе стороны от режима, но при неравномерном распределении баланс смещен в одну сторону. Величина, на которую баланс превышает одну сторону, измеряет асимметрию ряда. Разница между средним, медианным и модой позволяет легко выразить асимметрию ряда. В случае положительной асимметрии мы имеем Z
В случае, если Z не определен четко, мы вычисляем асимметрию, как указано ниже:
Асимметрия = 3 (X — M) и его коэффициент (j) обработан
Значение асимметрии заключается в том, что с ее помощью можно изучать формирование рядов и иметь представление о форме кривой, нормальной или иной, когда элементы данной серии нанесены на график.